какая полость тела характерна для хордовых
Урок Бесплатно Тип Хордовые
Введение
Предполагают, что хордовые произошли от древних кольчатых червей или иглокожих около 500 млн лет назад.
К этому типу принадлежит большинство окружающих нас животных:
Но сначала мы рассмотрим более примитивных хордовых, имеющих общих с нами предков.
Ведь к типу хордовых относится и человек!
Общая характеристика типа
К хордовым относятся двусторонне- симметричные животные с внутренним скелетом- хордой.
Хорда- упругий, гибкий стержень, тянущийся вдоль всего тела животного, ближе к спинной стороне играющий роль осевого скелета.
У примитивных хордовых она чаще всего сохраняется в течение всей жизни, у более высокоорганизованных животных она замещается в процессе развития позвоночником.
Известно примерно 60 тысяч видов хордовых животных, населяющих все возможные среды обитания.
Хордовые делятся на три подтипа:
Для всех хордовых характерны следующие признаки:
Полостью тела называют пространство в теле животного между стенкой тела и кишечником, не заполненное клетками.
Полость тела- замкнутое пространство, сообщающееся с внешней средой только через поры выделительной и половой систем.
Она заполнена полостной жидкостью и омывает располагающиеся в полости тела внутренние органы.
Целом— вторичная полость тела (целомическая полость), имеет собственную стенку из мезодермальных клеток (из этих клеток в процессе развития зародыша образуются мышцы, сердце, кости). Это «полость в мезодерме».
У всех зародышей хордовых имеются жаберные щели на ранних стадиях развития. У рыб они сохраняются и во взрослом состоянии:
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Общая характеристика хордовых
В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.
Классификация
Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.
Ароморфозы хордовых
Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.
Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.
Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.
Ланцетник
Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.
Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.
Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Через стенку кровеносных сосудов, расположенных на жаберных перегородках, кислород из воды поступает в кровь, а углекислый газ удаляется из крови в воду.
Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.
Оболочники (личиночнохордовые)
По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.
Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.
Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.
Круглоротые
Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).
Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.
Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.
Анамнии и амниоты
Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.
Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.
К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Биология
Именная карта банка для детей
с крутым дизайном, +200 бонусов
Закажи свою собственную карту банка и получи бонусы
План урока:
Общая характеристика типа Хордовые
Сравнительная характеристика хордовых позволяет выявить общие признаки в строении, по которым их можно отличить от других групп организмов.
Для данных организмов характерно наличие в организме продольного скелета – хорды. Может оставаться у взрослых организмов пожизненно, либо замещается позвоночником.
Внешний вид осевого скелета
В головном мозге этих животных различают отделы: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг, последний вытягивается в спинной мозг.
Разновидности нервной системы
В некоторых случаях образование нервной трубки происходит не полностью, или она может не закрываться с одной стороны. При таком развитии возникает дефект нервной трубки, в этом случае поражается головной или спинной мозг у зародыша.
Эволюция органов кровообращения
Выделяют два больших сосуда: спинной и брюшной, разветвляющиеся в капилляры. По сосудам разносятся питательные элементы в головной и спинной мозг, ко всем органам и тканям.
Классификация типа Хордовые
Характеристика хордовых позволяет выявить отличные признаки в строении организмов. В типе Хордовые выделяют три подтипа: Оболочники, Бесчерепные и Черепные или Позвоночные.
Классификация типа Хордовые
Оболочники и Бесчерепные примитивные особи, малоподвижные поэтому их можно считать низшими хордовыми.
Самым развитым подтипом считаются позвоночные, включающие шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие.
Подтип Оболочники
Данный подтип характеризуется около 1 тыс. видов. Относятся морские организмы, разнообразные по внешности, либо свободно плавающие колониальные, либо сидячие или, наконец, представляющие свободно живущих одиночных особей.
Внешний вид оболочников
Туловище имеет облик короткого цилиндра или продолговатого мешка, прикрепленного основанием к камням. Стенки тела состоят из полупрозрачного вещества, образующего внешнюю оболочку. На неприкрепленном конце помещаются два коротких выступа в виде притупленных укороченных горлышек бутылки. Здесь есть сидящее выше ротовое отверстие и несколько ниже клоакальное. Через один сифон вода и планктон всасываются, через другой выделяются наружу. Благодаря системе фильтрации осуществляется пищеварение. По некоторым данным скорость фильтрации у оболочников составляет 0,38 мл/сек.
В процессе фильтрации, помимо пищеварения, осуществляется и дыхание.
Внутреннее строение оболочников
Для представителей оболочников характерна двубоковая симметрия, а также личиночный внутренний скелет.
Нет нервной трубки, а нервная система слагается из крупного нервного узла, или ганглия, от которого отходят нервные волокна.
Сердечно-сосудистая система, в отличие от других хордовых, незамкнутая. Интересная особенность – кровь может постоянно менять направление.
Характеристика оболочников позволяет выявить черты сходства и различия. По этим признакам в подтипе Оболочники можно выделить три класса: Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.
По строению асцидии являются представителями данного типа. Тело – раздутый мешок с двумя сифонами. Стенки мешка напоминают желе, получили название – туника. Снизу туловища есть подошва, с помощью которой они прикрепляются к грунту.
Асцидия, закрепленная на грунте
Осевого скелета у асцидий нет, поэтому они напоминают беспозвоночных животных.
Пищеварительная система асцидии трубкообразная, характерен пассивный тип питания с помощью фильтрации. Туловище завязывается ротовым отверстием, вокруг которого развивается венчик коротких выростов. Рот посредством широкого короткого прохода сообщается с глоткой. В объемистой глотке располагаются многочисленные жаберные щели.
Строение тела асцидии
Половая система гермафродит на. Сбоку от кишки расположены яичник и семенник, их протоки уходят в клоакальное отверстие.
Бесполый способ размножения представлен почкованием.
Большой интерес представляет личинка, образовавшаяся при оплодотворении. Туловище личинки округло и несет длинный хвост, вдоль которого тянется осевой скелет. Нервная система устроена сложнее, чем у взрослой формы.
Первую часть своей жизни личинка является свободно плавающей, но затем своими сосочками присасывается к скалам. Далее, с ней происходят морфологические преобразования, носящие характер постепенного упрощения. Поэтому, из свободноплавающей, довольно совершенно организованной личинки получается более упрощенная, утратившая часть важных внутренних органов, взрослая форма.
Строение взрослой асцидии и ее личинки
Взрослые асцидии считаются ярким примером дегенерации примитивных хордовых организмов. Сидячая асцидия утратила ряд органов из-за ведения прикрепленного образа жизни.
Класс сальпы включает 25 тыс.видов. Относятся формы открытого моря. Сальпы могут быть одиночными или встречаться массами – особи соединяются между собой, образуя длинные цепи.
Внешний вид сальпы
Строение напоминает асцидий, однако сальпы имеют прозрачное туловище, способное светиться.
Характерно реактивное движение, при котором вода выталкивается из заднего отверстия с большой силой и организм движется толчками.
У данных организмов сложное развитие с переменой поколений: бесполого и полового. После оплодотворения появляются формы, способные размножаться только почкованием. После почкования формируются организмы, для которых характерно половое размножение.
Питаются сальпы планктоном, часто сами становятся пищей некоторым рыбам.
В теплых морях цепочки этих колониальных организмов очень часто попадаются на глаза туристам. Сальпы кусают человека и реакция организма может быть разная. Иногда ощущается легкое покалывание или может быть боль как при ожоге, это зависит от индивидуальных особенностей организма. При аллергической реакции необходимо обратиться к медицинским работникам.
Внешний вид аппендикулярии
Строение тела представителей класса схоже с личинками асцидий. Обладают продолговатым телом с длинным хвостом, которое сверху покрыто желеобразной оболочкой в виде «домика». У переднего отверстия образуется решетка из тонких перекладин слизи. Через нее поступает мельчайшая пища из планктонных организмов. В определенный момент решетка засоряется и животное разбивает «домик» и покидает его. Такой процесс смены домика на новый происходит через каждые 4-5 часов.
Строение аппендикулярии с «домиком»
Все живые организмы данного класса являются гермафродитами. Зародыш формируется внутри организма. Для выхода он разрывает стенки половых желез и тела взрослого организма. Молодая особь ничем не отличается от взрослой. Материнский организм после выхода зародыша погибает.
Подтип Бесчерепные
Подтип Бесчерепные содержит приблизительно 30 разновидностей организмов, принадлежащих к низшим организмам. Относится к ним только класс Ланцетники.
Бесчерепные животные живут в неглубоких частях моря. Порой достигают высокой локальной численности. Животное обычно проводит время, находясь в песке, из которого виден лишь один головной отдел с зоной околоротовых щупалец. Если ланцетника выгнать из его песчаного убежища, то маленькое животное начинает плавать, изгибая попеременно свое тельце в стороны, затем снова зарывается в песок.
Ланцетник в грунте
Строение ланцетника имеет ряд отличий от других примитивных форм. Туловище сжато с боков и полупрозрачное. По спине тянется низкий и мягкий спинной плавник. Хвост окаймляет заостренный, имеющий форму ланцета, плавник.
Ланцетник – внешний вид
Главной опорной частью туловища ланцетника, его осью, служит хорда, сохраняющаяся постоянно. Хорда выполняет роль внутреннего скелета у ланцетника. Есть мышцы, находящиеся с двух сторон туловища.
У ланцетника есть все системы органов, имеющие более упрощенное строение, чем у позвоночных.
Особенности строения бесчерепных предполагает родство с позвоночными и на правомерность их включения в одну группу. Название «хордовые» подразумевает наличие у всех этих животных хорды. Другая общая черта – полая нервная трубка. Но самым характерным признаком служат имеющиеся у всех организмов типа жаберные щели.
Тип хордовые
Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:
I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция — движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.
II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной ткани происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.
III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели — это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания — жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.
IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.
V. Хордовые — вторичнополостные животные.
VI. Хордовые — вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.
VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела — перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.
Подтип Оболочники (Tunicata)
Оболочники — своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса — Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.
Класс Асцидии (Ascidiae)
Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него вода засасывается в кишечник, и клоакальный сифон — из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии — фильтраторы.
Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.
Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции — дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием — эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом — в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.
Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.
Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.
Выделительная система представлена почками накопления — своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты — кристаллы мочевой кислоты.
Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) — гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.
Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.
Класс Сальпы (Salpae)
По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп — колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.
Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)
Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания — фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие — придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.
Класс Головохордовые (Cephalochordata)
Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство — атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием — атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.
Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные элементы, которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки — миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.
По типу питания ланцетник — фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.
Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, — эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам — вверх и по наджаберной борозде — назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций — секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.
Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.
Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками — соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.
Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.
Подтип позвоночные
Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:
Класс круглоротые (Cyclostomata)
Второе название круглоротых — бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами — Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.
На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.
Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков — слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.
У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.
Мускулатура туловища и хвоста сегментирована — образована четкими миомерами, разделенными миосептами.
Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела — дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка — спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы — рыб — и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.
У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.
У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.
Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед — сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.
Органы выделения представлены лентовидными парными почками.
Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.
Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе — наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки — фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин — развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.
Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)
Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.
В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.
Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.
Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.
На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.
Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.
Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды — корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища — в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.
Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.
У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.
Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.
Органы выделения — парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.
У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.
Класс Костные рыбы (Osteichthues)
Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.
Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)
К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые — осетр, белуга, севрюга и др. — и веслоносые.
Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.
Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.
Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)
Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные — неоцератод, двулегочные — протоптерус, лепидосирен.
Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.
Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)
Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом — латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.
Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.
Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям — стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы — рипидистии.
Подкласс лучеперые (Actinopterygii)
Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа — лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.
Надотряд костистые рыбы (Teleostei)
Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной — с гладким передним краем, и ктеноидной — с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.
Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.
Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.
Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей — парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.
В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.
Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных — сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря — гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.
Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки — отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.
У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.
У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам — назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.
Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.
Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки — отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать звуки. Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.
Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.
Органы вкуса — особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.
По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.
Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.
Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька — самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.
К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.
Надотряд Костные ганоиды (Holostei)
Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами — панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.
Надотряд Многоперовые (Polyteri)
Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.