какая полость тела у членистоногих
Тип членистоногие
По-другому членистоногих называют артроподы (от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога), что еще раз подчеркивает их важнейшие ароморфозы, о которых вы скоро узнаете.
Ароморфозы членистоногих
Органы движения членистоногих имеют более сложное строение, через суставы соединяясь с телом животного. Конечности подобны многоколенным рычагам, к которым крепятся мышцы, приводящие их в движение. Выполняют самые разные функции: копание, передвижение, собирание, плавание, служат органом защиты и нападения на жертву.
Поперечно-полосатая мышечная ткань впервые возникла у членистоногих. Мышечная ткань дифференцирована на отдельные пучки. Они состоят из длинных волокон, которые начинаются от одних члеников и крепятся к другим членикам тела, превращая их в подвижные рычаги.
Приступим к перечислению общих особенностей, характерных для членистоногих в целом.
Общие особенности членистоногих
Важно отметить, что хитиновый покров нерастяжим и сдерживает рост животного, поэтому запомните, что членистоногие растут только в период линьки, когда спадает хитиновая кутикула.
Конечности могут видоизменяться, и в зависимости от выполняемой функции конечность получает разные названия: бегательная, прыгательная, копательная, плавательная, хватательная, собирательная и другие.
Остатки вторичной полости тела (целома) можно обнаружить в протоках половых железах (гонад) и выделительных органах. За счет крови, заполняющей большую часть тела, полость тела членистоногих (и моллюсков) также называют гемоцель.
У членистоногих кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа. Из сосудов кровь попадает в щелевые промежутки и омывает внутренние органы, доставляя клеткам питательные вещества. Сердце располагается на спинной стороне тела.
Органы выделения членистоногих представлены видоизмененными метанефридиями. У насекомых имеются мальпигиевы сосуды, позволяющие максимально экономить воду, всасывая ее прямо из мочи. У ракообразных выделительная система представлена зелеными железами, располагающимися на головном конце тела.
Обитание на суше в целом требует от членистоногих сильной экономии жидкости, что вызывает изменения продуктов выделения. Так у паукообразных легко растворимые мочевина и аммиак заменяются малорастворимым гуанином, у насекомых мочевина и аммиак заменяется мочевой кислотой.
Нервная система узлового типа. Состоит из головного мозга (надглоточного ганглия), подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки. От ганглиев (нервных узлов) отходят нервные волокна, иннервирующие близлежащие внутренние органы и ткани.
Подтип Трилобитовые
Этих животных мы с вами могли увидеть, если бы переместились на 540 млн. лет назад, в самое начало палеозоя (кембрийский период). В кембрии они впервые появились, и тогда же начался их расцвет. Вымерли эти удивительные животные к концу пермского периода.
Для этих животных характерна гомономная сегментация, отсутствие дифференциации конечностей.
Значение членистоногих
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Какая полость тела у членистоногих
Тип Членистоногие — самая большая группа животных, населяющих нашу планету (более 1 млн. видов). Они встречаются повсеместно (в наземно-воздушной среде, во всех морях и океанах, в пресных водоёмах).
Основные ароморфозы:
1. Концентрация органов, которая выражается в слиянии сегментов тела.
2. Появление членистых конечностей.
3. Появление поперечно-полосатой мускулатуры, организованной в пучки.
4. Появление наружного хитинового покрова, как места для прикрепления мышц. 5. Прогрессивное развитие пищеварительной системы.
Видео YouTube
Видео YouTube
Внешнее строение, покровы
Членистоногие — двусторонне-симметричные животные.
Они имеют сегментированное тело и членистые конечности (с чем и связано название «членистоногие»). Такие конечности ещё называют рычажного типа.
Наружный покров членистоногих пропитан особым органическим веществом — хитином. Он защищает тело и выполняет функцию наружного скелета (панциря): изнутри к нему прикрепляются мышцы.
Хитиновый покров слаборастяжим и мешает росту животного. Поэтому членистоногие время от времени линяют.
В теле большинства членистоногих можно различить три отдела:
Голова, на которой находятся основные органы чувств, необходимые для ориентировки в пространстве (глаза, усики), а также роговые органы.
Грудь, на которой расположены ноги, а у насекомых и крылья, выполняет функцию передвижения.
Третий (задний) отдел тела – брюшко — взял на себя функцию пищеварения и размножения.
У Клещей между отделами тела нет границ.
Insert Flash
Полость тела членистоногих смешанная: она образуется на ранних стадиях развития при слиянии первичной и вторичной полостей.
У членистоногих имеются пищеварительная, кровеносная, дыхательная, выделительная, нервная и половая системы органов.
Пищеварительная система у членистоногих состоит из переднего отдела (рот, глотка, пищевод, желудок), среднего и заднего отделов кишечника, заканчивающегосяанальным отверстием.
В средний отдел кишечника у Паукообразных и Насекомых впадают протоки печени или особых трубчатых придатков — мальпигиевых сосудов.
Органы выделительной системы членистоногих различны:
У речного рака (Класс Ракообразные) — это пара почек (зелёные железы), протоки которых открываются у основания усиков.
У паука крестовика (Класс Паукообразные) — почки и выделительные трубочки.
У майского жука (Класс Насекомые) — только выделительные трубочки (мальпигиевые сосуды).
У водных Членистоногих (Ракообразных) органами дыхания являются жабры.
У Пауков легочные мешки и трахи, сообщающихся с внешней средой через дыхательные отверстия.
У Насекомых органами дыхания являются тончайшие дыхательные трубочки — трахеи.
Кислород от органов дыхания ко всем органам доставляется кровеносной системой. Кровеносная система незамкнутая и состоит из лежащего на спинной стороне тела сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Сердце трубчатое, состоящее из нескольких камер.
Нервная система и органы чувств
Нервная система членистоногих сходна с нервной системой кольчатых червей — узлового типа (окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки).
Членистоногие ориентируются в пространстве с помощью хорошо развитых органов чувств.
Органами обоняния и осязания у членистоногих служат усики и многочисленные волоски на поверхности тела.
Глаза, как правило, сложные (фасеточные), образованные большим числом простых глазков.
Зрение членистоногих называют мозаичным: изображение предмета складывается из отдельных изображений, воспринимаемых простыми глазками.
У некоторых членистоногих хороший слух. Они воспринимают звуковые сигналы тонкими слуховыми волосками, расположенными на поверхности тела и конечностях.
Для членистоногих характерно сложное поведение, основаное на инстинктивных действиях.
Инстинкт — это сложная цепь наследственно закреплённых (врождённых) рефлексов – ответов на воздействия внешней среды.
Большинство членистоногих — раздельнополые животные.
Из отложенных самками оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые растут, развиваются и превращаются во взрослых особей. Некоторые членистоногие, например, пауки, развиваются без стадии личинки.
Многие признаки членистоногих, например, членистость тела, брюшная нервная цепочка, наличие кровеносной системы, указывают на их родство с кольчатыми червями, происхождение от общих предков — примитивных древних малосегментных червей. Вместе с тем членистоногие значительно выше по организации, чем кольчатые черви. В процессе длительного исторического развития у них за счёт слияния члеников образовались отделы тела, развились членистые конечности, хитиновый покров, различные органы дыхания, произошло усложнение нервной системы и органов чувств.
Эти и другие признаки способствовали их процветанию на Земле. Первоначально Членистоногие были водными животными, которые дали начало всему разнообразию современных групп членистоногих: ракоообразных, паукообразных и насекомых.
Отделы тела членистоногих – какие полости имеет, членистые конечности и скелет
По мнению учёных зоологов, Членистоногие являются самым успешным типом в царстве животных. Размеры животных колеблются от мельчайших долей миллиметра (клещи) до полуметра в диаметре (крабы). В этой статье мы подробно изучим отделы тела Членистоногих и попытаемся раскрыть их секрет образования разновидностей.
Основные признаки членистоногих
Существует несколько основных морфологических признаков:
Схожие по строению сегменты тела образуют целые отделы. Чаще всего это голова, грудь и брюшко. В пределах одной части тела сегменты, а также целые отделы могут сливаться. Так, например, отделом тела некоторых членистоногих (ракообразные, паукообразные) является головогрудь, которая образована путём слияния сегментов головы и груди. Количество сегментаций зависит от разновидности и класса. Постоянным остаётся строение головного отдела, который состоит из акрона и четырёх последующих сегментов. Придатками головы являются антеннулы и усики.
Рис. 1. Отделы тела членистоногих
Сегменты тела членистоногих имеют более сложное строение, в отличие от кольчатых червей. Каждый отдел тела имеет особенное сегментное строение.
С помощью суставов они соединяются с телом животного. По своему строению конечности напоминают многоколенный рычаг, которые способны выполнять различные функции. Конечности членистоногих служат для: передвижения, плавания, измельчения пищи, захвата и удерживания жертвы, защиты, дыхания и многого другого. В брюшной части тела у многих видов конечности видоизменяются или вообще отсутствуют.
Рис. 2. Членистые конечности
Всё тело животного покрыто хитином, который образует наружный скелет. По химическому составу это достаточно сложное вещество. Благодаря такому покрову, внутренние органы надёжно сохранены, как в панцире. У ракообразных и многоножек хитиновая оболочка пропитана солями углекислой извести, а у насекомых и паукообразных – воскоподобным веществом, которое не даёт возможности испаряться лишней влаге.
Время от времени животному приходится менять хитиновую оболочку, так как она не даёт возможности расти. Процесс замены внешней оболочки называется линькой.
Какая полость у членистоногих называется миксоцелем, показано на рисунке. Она имеет двойственное происхождение: в эмбриональном периоде образуется целом, в последствие развития образуется смешанная полость тела. Здесь располагаются внутренние органы животного.
Рис. 3. Полость тела членистоногих
Внутренние системы органов
У членистоногих имеются все существующие системы органов, каждая из которых имеет свои особенности. Например:
Что мы узнали?
Тело членистоногих состоит из трёх отделов: голова, грудь, брюшко. У некоторых видов первые два отдела могут сливаться. Конечности этих животных имеют членистое строение. Наружным скелетом является хитиновая оболочка. Анатомия полости тела имеет сложное двойственное происхождение и содержит все имеющиеся в живом организме системы органов.
Членистоногие.
Тип Членистоногие – наиболее многочисленный и разнообразный тип в царстве животных. Он насчитывает около 1,5 млн видов. Тип Членистоногие состоит из трех подклассов: паукообразные, ракообразные и насекомые.
К общим признакам членистоногих относится двустороннесимметричное тело, которое разделено на отделы, имеет хитиновый покров, сложную голову с ротовыми органами, членистые конечности, сложная нервная система и органы чувств. Также членистоногие имею незамкнутую кровеносную систему.
Членистоногие – это наиболее распространенный вид живых организмов на Земле. Они обитают абсолютно везде: в морях, пресных водоемах, в воздухе, в почве, на поверхности. Членистоногие являются рекордсменами в царстве животных по количеству разнообразных способов питания и приспособлений для выживания в соответствующих условиях жизни.
Размеры членистоногих могут составлять доли миллиметра (клещи) или достигать 4 метров (японский краб-паук). Название членистоногие получили за огромное количество парных отростков, которые животные используют в самых разных целях. Они могут выступать в роли органов чувств, ротовые части, части половой системы и, конечно же, двигательная система.
Еще одним общим для всех членистоногих признаком является сегментированное тело, которое покрыто кутикулой – твердым покровом, составляющие которого выделяются эпителием, расположенным под кутикулой. Кутикула состоит из хитина и белков, которые скрепляют молекулы хитина. Хитин может быть толще в местах, где животному необходима защита или опора, или тоньше в местах сочленения, поэтому может гнуться. Когда при росте членистоногого возникает необходимость сменить хитиновый покров, происходит процесс линьки.
Многие членистоногие имеют деление тела на три отдела: брюшко, которое состоит из разного количества сегментов, грудь и голову, которая всегда состоит из 6 сегментов. Делением тела на сегменты членистоногие напоминают кольчатых червей, но у последних тело всегда состоит из точного количества сегментов, а у членистоногих количество сегментов может различаться у разных видов типа.
Строение нервной системы у некоторых примитивных видов членистоногих тоже может иметь сходство с нервной системой кольчатых червей. У более развитых видов надглоточный узел имеет сложное строение, разделен на три отдела (заднего, среднего и переднего) и называется головным мозолем.
Органы чувств у членистоногих развиты очень хорошо. Они имеют сложные фасеточные глаза, органы слуха, усики с рецепторами, которые имеют чувствительность к прикосновению и химическим раздражителям; отдельные осязательные клетки, которые находятся на поверхности тела членистоногого.
Полость тела членистоногих называется миксоцелем и содержит внутренние органы и так называемое жировое тело. Жировое тело – это соединительная ткань, которая запасает гликоген, жиры и участвует в кроветворении. Кровеносная система членистоногих относится к незамкнутому типу. Недалеко от спины у членистоногих имеет орган, выполняющий функции сердца – он перекачивает кровь по всему телу.
Дыхательная система у сухопутных членистоногих представлена разветвлениями тонких дыхательных трубок – трахей, которые проводят воздух к легким. Живущие в воде членистоногие дышат преимущественно при помощи жабр.
Пищеварительная система членистоногих довольно сложная. Она начинается ртом, продолжается глоткой, пищеводом, желудком, средней и задней кишкой и оканчивается анальным отверстием. Виды, употребляющие в пищу твердые вещества, имеют в желудке специальные хитиновые зубчики для дробления пищи.
Выделительная система представлена трубочками, которые выводят продукты метаболизма в кишечник, откуда выводятся вместе с неусвоенной пищей через анальное отверстие.
Эндокринная система членистоногих также развита и представлена железами внутренней секреции, которые с помощью гормонов регулируют, если взять насекомые – развитие, линьку, половое созревание и другие жизненно важные процессы.
Членистоногие – это в большинстве своем раздельнополые животные, реже могут встречаться гермафродиты. Также в большинстве случаев оплодотворение у членистоногих – внутреннее.
Тип членистоногие
Название «членистоногие» (Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — «сустав» и πούς, род. п. ποδός — «нога») было придумано в 1848 году немецким физиологом и зоологом Карлом Теодором Эрнстом фон Зибольдом. К этому типу животных относят всем хорошо известных насекомых, пауков, скорпионов, креветок, крабов, раков, многоножек. Однако это только часть огромного таксона беспозвоночных, удивительно хорошо приспособленных к разным средам обитания. Членистоногие — это самая многочисленная группа, в которой состоит ¾ всех видов животных на Земле.
Сейчас описано около миллиона членистоногих, но нет сомнений, что это лишь малая доля их огромного ныне существующего видового разнообразия. Многие энтомологи предполагают, что общее число видов одних только насекомых превышает 30 млн. Так что значительная их часть всё ещё ждёт своего открытия и описания.
Членистоногие вносят свой вклад в питание человека как непосредственно в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно в качестве опылителей посевов. Известно, что некоторые виды распространяют тяжелые болезни среди людей, скота и сельскохозяйственных культур.

Особенности членистоногих
Членистоногие живут во всех средах обитания, среди них есть плавающие, летающие, ползающие, роющие формы. Их размер варьирует от нескольких доль миллиметров (клещи) до 60 см (омар Homarus gammarus). Вершины эволюции достигли входящие в состав типа общественные насекомые — термиты и перепончатокрылые. Членистоногие — двусторонне симметричные животные, эмбриональное развитие которых происходит из трёх зародышевых листков.

Несмотря на огромное количество видов, входящих в состав типа, все членистоногие имеют общие признаки (аутопоморфии):
Кутикула
Решающим и важнейшим для эволюции новоприобретением членистоногих стала кутикула — тонкая неживая оболочка, выполняющая роль наружного скелета ( экзоскелета ), выстилающая также и впячивания эпидермиса. В зависимости от функций она может быть твёрдой, гибкой или эластичной как резина.

Состоит она из белков и α-хитина и обновляется при регулярных линьках. От кутикулы аннелид она отличается набором аминокислот, входящих в состав белков и наличием хитина (у аннелид хитин есть только в кутикуле щетинок), кроме этого в кутикуле членистоногих отсутствует коллаген, характерный для покровов кольчатых червей. Выполняет она защитную и опорную функции.
Хитин в качестве основного внеклеточного вещества встречается не только у всех членистоногих, но и обычно в небольших количествах присутствует у книдарий, моллюсков, аннелид, тентакулят, а также у грибов и некоторых водорослей.
Кутикула членистоногих характеризуется высокой прочностью на сжатие и разрыв, устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, что сделало её идеальным материалом для построения скелета. Она имела решающее значение в завоевании артроподами суши. Секретируется она лежащим под ней слоем эпидермиса. Покрывает всё тело животных и впячивания их эпидермиса — ротовое отверстие, заднюю кишку, трахеи, лёгкие, выводные отверстия желёз, части половой системы.
Кутикула членистоногих состоит из трёх слоёв:
У некоторых насекомых, ракообразных и двупарноногих многоножек для укрепления экзоскелета могут откладываться минералы — главным образом кальцит (СаСО3) и фосфат кальция (Са3(РО4)2). Все слои кутикулы пронизаны разнообразными поровыми каналами, которые направляются от эпидермиса к поверхности. По ним поднимаются компоненты воскового слоя.
Склеротизация экзокутикулы даёт возможность появления скульптуры поверхности тела членистоногих. Из-за этого возникают уникальные в мире животных зёрнышки, чешуйки, поля с узорами, ненастоящие волоски (трихомы микротрихии). Настоящие же волоски (макротрихии, щетинки) и производные от них чешуйки образуются специальными (трихогенными) клетками эпидермиса. Эти клетки связаны с нервными окончаниями, поэтому их производные действуют как сенсиллы (чувствительные щетинки).
Кроме волосков и щетинок на кутикуле членистоногих существуют выпячивания (апофизы), образующие шипики и крючки.

Обычно один сегмент тела членистоногих покрывает 4 склерита, соединённые в замкнутое кольцо. В состав кольца в типичном виде входят следующие склериты:
Эта закономерность нарушается в результате вторичного расчленения, слияния или полного исчезновения пластин.
Экзоскелет конечностей образован цилиндрическими члениками, соединёнными между собой подвижными суставными соединениями, образованными сочленовными мембранами. Из за членистого соединения элементов скелета тип животных и получил название «членистоногие» — Arthropoda — «несущие членистые конечности».
Линька
Однажды произведённая кутикула не может удлиняться и утолщаться, поэтому, пока растут, членистоногие вынуждены постоянно линять — освобождаться от старого экзоскелета и заменять его новым. Линька ( экдизис ) является критически важным моментом в жизни членистоногих. До момента прохождения последней линьки это почти непрерывный процесс, на который они тратят до 90% своей жизни.

Лучше всего процесс экдизиса изучен у десятиногих раков, линочный цикл которых включает 4 основных стадии:
Этап С может быть коротким или продолжительным. В течение него животное питается, накапливает силы, размножается, если достигло половой зрелости, и растёт. Наиболее же существенные изменения происходят в период предлиньки, к концу которого у животного имеются и старая отслоившаяся и новая кутикулы, между ними накапливается «линочная жидкость» (смесь ферментов). Во время этого этапа животные не питаются, а используют ранее накопленные питательные вещества, кальций в их крови появляется за счёт извлечения его из старой кутикулы.

Линочная жидкость постепенно растворяет старую кутикулу, новая же надёжно защищена от ферментов. Стадия линьки характеризуется сбрасыванием старого экзоскелета. Протекает она быстрее других этапов, но сопряжена с наибольшим риском для животного. Из-за своей уязвимости особи предпочитают линять в убежищах или норках.
Процесс сбрасывания старой кутикулы основан на увеличении объёма тела животного за счёт заглатывания воздуха или воды (водными видами), что позволяет увеличить давление крови в гемоцеле. Тело животного раздувается, новая, пока ещё эластичная, кутикула расправляется, а старая лопается по линочным линиям. Выбираясь из старого экзоскелета, членистоногое часто поедает его, восполняя затраты органики и солей кальция на построение новой кутикулы.

На этапах постлиночного периода осуществляется склеротизация и кальцификация изначально мягкой кутикулы. Затвердевание экзоскелета сопровождается удалением из мягких тканей излишков воды или воздуха. Появившийся дополнительный объём — это место для будущего увеличения размеров тела животного.
Линька — опасный период жизни членистоногих по следующим причинам:
В период линьки погибает до 90% членистоногих.
От чего зависит окраска членистоногих?
Пигменты, окрашивающие тело членистоногих, залегают либо в кутикуле, либо в лежащем под ним эпидермисе. Кутикулярные пигменты статичны, обладающие такой окраской животные не способны менять цвет. В эпидермисе пигменты содержатся в хроматофорах — специализированных клетках. Их деятельность контролируется нейрогормонами, поэтому окраска животных может меняться в зависимости от сокращения или расправления хроматофоров.

Окраска членистоногих может определяться цветом подлежащих под прозрачной кутикулой тканей или гемоглобином крови. Например, многие тли зелёные из-за поедаемой ими мякоти листьев растений, окрашенной хлорофиллом. Цвет кутикулы не всегда зависит от наличия пигментов. Часто в эпикутикуле присутствует тонкая параллельная штриховка, вызывающая рефракцию света определённой длины волны, что создаёт эффект переливов и блеска.
Внешнее строение членистоногих
Как и кольчатые черви, членистоногие — сегментированные (метамерные) животные, но их сегментация гетерономна — их метамеры и конечности имеют разное строение, согласно выполняемым функциям. Особенно явно сегментация проявляется у представителей примитивных групп. У более продвинутых членистоногих сегменты сливаются или исчезают. Это особенно выражено у паукообразных, а наиболее ярко проявляется у клещей. Самые специализированные клещи лишены внешней сегментации.
Отдельные элементы, из которых состоит тело членистоногих, обычно называют сегментами (сомитами). Не нужно путать с члениками — блоками, составляющими конечности.
У большинства членистоногих сегментация наблюдается как во внешнем, так и во внутреннем строении. Их кутикула подразделяется на чёткие хорошо заметные кольца, отделённые друг от друга узкими гибкими участками. Парные конечности строго приурочены к определённым метамерам тела. Сегментированы и системы органов членистоногих — нервная, кровеносная, мышечная и выделительная.

Для морфологической эволюции членистоногих характерны:
У некоторых членистоногих (например все хелицеровые) голова объединилась с грудью в головогрудь ( цефалоторакс ). У насекомых тело чётко имеет голову, грудь и брюшко, у ракообразных состав этих тагм варьирует. Хелицеровые, насекомые и ракообразные претерпели тагмозис независимо друг от друга, поэтому отделы их тела не гомологичны, несмотря на одинаковые названия.

Тут же имеется ротовое отверстие со специализированными ротовыми конечностями. У каждого таксона членистоногих эти конечности особенные.
Сегментарный состав грудного и брюшного отделов изменчив. Число сегментов туловища колеблется от 3—5 до нескольких десятков.
Конечности (сегментарные придатки)

Группы специализированных конечностей часто локализуются на определённых отделах тела. Придатки головы превращаются в органы чувств или входят в состав ротового аппарата. Конечности груди и брюшка — либо локомоторные, либо половые придатки, реже они преобразуются в органы дыхания или принимают участие в измельчении пищи. Иногда на целых участках тела конечности подвергаются редукции или исчезновению, чаще всего это характерно для придатков брюшка.
Одна из причин успешной эволюции членистоногих — это их способность изменять исходный тип конечностей в специализированные структуры, разнообразие которых поразительно велико. Сюда относятся крылья, плавательные, роющие (у медведки), прыгательные, хватательные конечности и др.

Туловищные конечности членистоногих чаще содержат 7 члеников, но у разных таксонов их число отличается. Также различаются и названия, используемые для их обозначения у разных групп членистоногих. Антенноподобные придатки могут состоять из множества мелких члеников.
Мускулатура и движение
В отличие от предполагаемых целомических предков у членистоногих по большей части нет гидроскелета, а непрерывные слои мускулатуры стенки тела (кожно-мускульный мешок) замещены у них сложными слоями небольших специализированных мышц. У них впервые появляется поперечнополосатая ( скелетная ) мускулатура антагонистов: сгибателей и разгибателей. Каждое подвижное соединение экзоскелета снабжено этими группами мышц. Пучки крепятся одним концом к одному членику или сегменту, другим — к другому.
Разгибанию конечностей членистоногих может способствовать повышение гидростатического давления жидкости в гемоцеле. Например, у пауков выпрямление конечностей осуществляется почти исключительно за счёт возрастающего давления крови, в то время как разгибанию способствуют мышцы-разгибатели. Пауки не могут разогнуть свои конечности, если в стенке тела образовалось отверстие и замкнутость гемоцеля нарушена.
Членистоногие плавают, бегают, летают, передвигаются в плотном субстрате. Относительная сила их мышц часто в несколько раз превышает мышечную силу млекопитающих. Например, насекомые могут передвигать груз, в 14—25 раз превышающий их собственный вес. Для мускулатуры членистоногих характерна исключительно высокая частота сокращений, особенно для крыловых мышц насекомых.
Внутреннее строение членистоногих
Членистоногие имеют хорошо развитые пищеварительную, выделительную, дыхательную, нервную и половую системы органов. Располагаются они в «третичной» полости тела — миксоцеле (гемоцеле).
Полость тела
Миксоцель горизонтальными диафрагмами подразделена на два или три уровня, расположенных один над другим. Верхний из них — перикардиальный синус с мышечной перикардиальной перегородкой, в нём находится сердце членистоногих.

Гемолимфа и кровеносная система
Кровеносная систем артропод открытого типа (незамкнутая), она включает сердце, артерии, синусы, кровь и гемоцель. Из-за исчезновения целома кровь и целомическая жидкость членистоногих слились и превратились в гемолимфу — аналог крови (в дальнейшем просто — кровь). Она протекает по сосудам и лакунам полостей тела. Главные её функции — снабжение органов питательными веществами, транспорт продуктов метаболизма, гормонов и только в некоторых случаев газов.

У членистоногих впервые в процессе эволюции появляется сердце в виде трубки или мускульного мешка, расположенного в месте концентрации органов дыхания, лежащего в перикардиальном синусе и чаще на спинной стороне тела. Оно имеет парные отверстия (остии), снабженные клапанами. Стенка сердца образована кольцевыми мышцами. От него берёт начало артериальная система, хорошо развитая у примитивных и у большинства крупных форм. Она состоит из:
Артерии открываются в гемоцель. Гемолимфа поступает в аорты и артерии вследствие сокращения кольцевых мышц сердца (систола). Диастола происходит за счёт сокращения крыловидных мышц, находящихся между сегментами в перегородке перикарда, тянущихся от сердца к стенке тела. Обратно в сердце гемолимфе не дают попадать клапаны сосудов, отходящих от него.
По лакунам гемолимфа подходит к органам, а затем к в дыхательные органы. Оттуда, обогащённая кислородом, она течёт в перикардальный синус (верхний уровень гемоцеля) и через ости (щели) обратно в сердце. Остии имеют полулунные клапаны, закрывающиеся во время систолы и открывающиеся в диастолу.
У членистоногих с трахеями гемолимфа утрачивает функцию переноса газов, поэтому у многих таких животных артерии редуцируются. Многие мелкие членистоногие, например клещи, лишены сердца. Поток гемолимфы у них обеспечивается движением туловища и кишечника. Чтобы снабжать кровью конечности, имеются различные дополнительные органы в виде других сердец, антенн, крыльев, церок (у Plecoptera) и иногда диафрагм в ногах.
Выделительная система
Мешковидные нефридии разных таксонов членистоногих имеют различные названия:
В строении мешковидных нефридиев, работающих как почки, можно выделить два основных элемента:
Стенки мешочка состоят из подоцитов, которые осуществляют всасывание (ультрафильтрацию) из крови и образование первичной мочи. В канале происходит обратное всасывание необходимых солей и воды и образуется вторичная моча, собирающаяся в расширении канала, служащего мочевым пузырём, а затем удаляется наружу.
Одной из причин, почему ракообразные не преуспели в освоении наземных местообитаний, является неспособность их удалять продукты азотистого обмена. Конечным продуктом азотистого обмена ракообразных, в том числе и мокриц, является высокотоксичный аммиак, который нуждается в быстром удалении, разбавлении большим количеством воды для уменьшения концентрации, что для обитателей суши проблематично.

У большинства наземных членистоногих удаление азотистых продуктов, оставшихся после распада белков, происходит по другому принципу и при помощи других органов выделения — мальпигиевых сосудов ( по имени итальянского ученого Марчелло Мальпиги, впервые выяснившего их значение). Они появились независимо у нескольких групп членистоногих (у насекомых, многоножек и некоторых паукообразных) в связи с необходимостью экономить воду, они не требуют затраты большого количества воды. У одних — это выросты средней кишки, у других — задней.
Мальпигиевы сосуды — главные экскреторные органы наземных членистоногих, однако и мешковидные нефридии также встречаются у представителей этих таксонов. Также в специализированных отделах кишечника у них откладываются азотистые продукты в виде кристаллов, есть в гемоцеле и крупные клетки нефроциты, которые пинацитарно захватывают те вещества, которые не могут выводиться ни нефридиями, ни мальпигиевыми сосудами и нейтрализуют их.
Органы дыхания

Трахеи имеют вид пучка длинных, тонких, разветвленных, слепо замкнутых на внутреннем конце трубочек. Они выстланы хитином и имеют на стенках спиральное утолщение кутикулы, препятствующее их спаданию. С внешней средой трахеи сообщаются дыхательными отверстиями, через которые атмосферный воздух поступает в трахейную систему. У насекомых органами дыхания служит только сильно разветвленная система трахей.
При трахейном дыхании кислород непосредственно доставляется разветвленными трахеями ко всем органам, тканям и даже клеткам. Поэтому кровь трахейнодышащих членистоногих почти не участвует в переносе кислорода и углекислого газа, а лишь транспортирует питательные вещества и продукты обмена.

Пищеварительная система
Включает три отдела: передний, средний и задний, отделённые специальными клапанами. Передняя и задняя кишки выстланы кутикулой, которая заменяется при линьках. В зависимости от характера пищи (жидкая или твердая) и способа ее потребления у членистоногих развиваются различные по строению ротовые аппараты. В переднем отделе кишечника выделяются: мускульная глотка, пищевод, зоб, преджелудок и мускульный желудок. Твердая пища разрывается челюстями со склеротизированными образованиями — зубами или щетинками, перетирается в глотке, смачивается секретом слюнных желёз и поступает в желудок.
Зоб служит для накопления и сохранения жидкой пищи, всасываемой сосущими ротовыми аппаратами и глоткой, работающей, как насос. Переваривание пищи и всасывание растворенных питательных веществ происходят в среднем отделе кишечника, стенки которого имеют железистые клетки. Непереваренные остатки продвигаются в задний отдел кишечника и удаляются через анальное отверстие.
Нервная система
По строению нервная система членистоногих близка к таковой кольчатых червей и других сегментированных первичноротых животных. Именно сходство строения нервных систем долгое время рассматривалось как одно из основных свидетельств тесного эволюционного родства этих таксонов. Молекулярные данные не подтвердили этого родства, а общие признаки нервных систем теперь рассматриваются как конвергентные сходства.
В эволюции членистоногих важную роль играл процесс цефализации (о нём мы уже говорили ранее), в результате чего возрастала роль головного мозга как важного контролирующего органа. Мозг членистоногих образован слившимися парными ганглиями первых трёх сегментов. В нём выделяют отделы:
В состав периферической нервной системы входят сегментарные нервы, соединяющие ЦНС с мышцами и органами чувств, расположенными на соответствующих сегментах. Чувствительные и двигательные нейроны передают сигналы от органов чувств в ЦНС и от ЦНС к мышцам. Вставочные нейроны, соединяющие их, относятся к ЦНС. Соматическая нервная система обеспечивает взаимодействие с внешним миром и с нейронами, обеспечивающими контроль за внутренними органами животного.
Органы чувств
У членистоногих, как и у других многоклеточных, есть как наружные рецепторы, распознающие сигналы из внешней среды, так и внутренние рецепторы, воспринимающие сигналы от внутренних органов.
Наружные рецепторы воспринимают:
Некоторые участки прочного непроницаемого экзоскелета модифицируются и становятся частью сенсорных систем, причём количество вариантов таких изменений значительно. Экзорецепторы представляют собой сенсиллы, включающие изменённые участки кутикулы, с которыми связана видоизменённая ресничка, чувствительные нейроны и поддерживающие клетки. Каждый экзорецептор способен распознавать лишь стимул определённого рода: вибрацию, прикосновение, феромон, звук или свет.

Обычно сенсиллы — это пустые внутри щетинки, но нередко это бывают кутикулярные стерженьки, пластинки, мембраны, чешуйки или ямки. Тело членистоногих буквально усеяно рядом специализированных сенсилл, вот некоторые из них:
Некоторые моли сами не могут издавать звуков, но имеют темпанальные органы. Ими моли воспринимают звуки, издаваемые летучими мышами, с которыми пытаются избегать встреч.
Половая система и размножение
Размножаются членистоногие почти исключительно половым путём, если не считать партеногенеза (полиэмбрионии). Подавляющее большинство из них раздельнополы и нередко у них бывает развит половой диморфизм, проявляющийся в строении конечностей и тела. Но есть и заметные исключения, например, усоногие раки Cirripedia гермафродиты. Самки членистоногих имеют парные яичники, самцы — парные семенники. Половые железы снабжены протоками, выводящими продукты наружу.

Оплодотворение может быть как наружным (у некоторых ракообразных, мечехвостов и пикногонид), так и внутренним. Даже при наружном оплодотворении количество яиц членистоногих невелико. Процесс переноса спермы от самца к самке осуществляется в результате спаривания, или копуляции, что подразумевает выбор партнёра.
После копуляции самка хранит сперму в семяприёмнике и использует её позже для оплодотворения. После чего она откладывает яйца во внешнюю среду. Есть и членистоногие у которых яйца развиваются внутри тела, а наружу выходят уже сформировавшиеся животные или истинно живородящие (тля) виды.

Перенос спермы осуществляется как прямым путём — при помощи копулятивного органа (пениса), вводимого в половое отверстие самки, так и непрямым (без непосредственного контакта половых отверстий партнёров). В последнем случае вместо копулятивного органа используются различные добавочные структуры:
Другой распространённый вариант — передача пакетов спермы ( сперматофоров ), что позволяет членистоногим осуществлять оплодотворение вне воды. Этот способ, вероятно, был первым для решения проблемы оплодотворения на суше, его до сих пор успешно используют паукообразные. В самом простом случае самцы оставляют сперматофоры на земле, а самки находят их и помещают целиком или только их содержимое в своё половое отверстие.
Чаще самцы откладывают пакеты спермы только после обнаружения готовой к оплодотворению самки, этому обычно предшествует сложный ритуал «ухаживания».
Уровень материнской заботы варьирует от несуществующего до длительного ухода, как у социальных насекомых (пчёл, муравьёв, термитов).

Развитие

Между двумя крайними «стратегиями» развития существует множество промежуточных вариантов.
Классификация
Согласно гипотезе о монофилетическом происхождении, членистоногие объединяются с тихоходками и онихофорами в надтип Lobopoda. В этом случае классификация артропод выглядит следующим образом:
До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea (англ.) русск.) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata).
Вам будет интересно
Кольчатые черви, аннелиды, или кольчецы (Annelida — от annelus — «кольцо») — это тип гомономно-сегментированных…
Зоология (от др.греч. ζῷον — животное и λόγος — учение) — это раздел биологии, комплексная…
Глядя на причудливую форму и яркую окраску странных объектов, прикреплённых к стенкам морских гротов, коралловым…
Полихеты, или многощетинковые черви (Polychaeta) — по данным World Register of Marine Species, это многочисленный…







































