какая дуга аорты сохранилась у млекопитающих

Сердце

II. ПРОГРЕССИВНОЕ УСЛОЖНЕНИЕ СЕРДЦА В ХОДЕ ИСТОРИЧЕСКОГО (ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО) РАЗВИТИЯ

Историческое возникновение и усложнение у животных сердца связано с развитием у них кровообращения в целом, так как сердце представляет по существу выделенный участок общего круга кровообращения, прогоняющий по нему кровь путем пульсации. Поэтому на начальных ступенях развития среди беспозвоночных под сердцем условно можно понимать еще внешне не обособленный, но уже выделяющийся благодаря пульсации участок самого главного сосуда.

Среди высших кольчатых червей подобные сократительные участки имеются в спинном сосуде при замкнутой кровеносной системе. У щетинконогих червей имеется один такой пульсирующий участок, обладающий более мощными стенками (Заленский).

Среди членистоногих у раков более сложно устроенное сердце при незамкнутой кровеносной системе. У низших раков оно представляет род вытянутой спинной трубки с боковыми входными отверстиями. У высших раков сердце укорочено. При сокращении кровь проталкивается в артериальные сосуды. Сердце выражено также у Cladocera, Decapoda и некоторых Ostracoda.

У моллюсков, также при незамкнутой кровеносной системе, имеется гораздо более сложно устроенное сердце (у Gastropoda). Оно состоит из предсердия, принимающего сосуд и несущего кровь от жабер, и более мощного желудочка, направляющего кровь, обычно через один выходящий сосуд по телу. У двужаберных головоногих моллюсков, кроме сердца, имеются еще особые пульсирующие участки сосудистой системы при жабрах, так называемые «жаберные сердца».

Среди личиночно-хордовых, или оболочников, у асцидий и особенно у сальп, сердце хорошо выражено при незамкнутой сосудистой системе. Оно представляет собою простой мускульный мешок, принимающий и отдающий по одному сосуду. У асцидий сердце, сокращаясь, проталкивает кровь то в одном, то в другом направлениях. У хордовых, именно у ланцетника, при замкнутой кровеносной системе специально выделенного сердца как такового еще нет. Его роль выполняет пульсирующий участок брюшного главного сосуда, расположенный под жаберным отделом кишечника, так называемое «трубковидное сердце». Таким образом, имеется перемещение источника движения крови со спинной стороны на брюшную, т. е. обычное место расположения сердца всех позвоночных.

Истинное сердце следует различать, начиная с низших позвоночных, а именно — круглоротых (рис. 53). Оно уже ясно выделено от сосудистой трубки и представляет специальный орган, являющийся единственным энергичным источником кровообращения по сложной, замкнутой, сосудистой системе. Таким образом, сердце представляет собой вновь образованный специальный орган, дифференцированный из наиболее важного брюшного пульсирующего участка главного сосуда.

У круглоротых сердце венозное или жаберное, гонит венозную кровь к жабрам. Оно состоит из двух основных мускульных отделов: предсердия и желудочка; околосердечная полость не замкнута. Приблизительно такое строение имеет сердце у миног, У них к предсердию присоединяется еще начальный отдел, представляющий светвление вен, который можно рассматривать как венозный синус.

У собственно рыб, начиная с хрящевых, к предсердию и желудочку по их концам присоединяются еще два отдела: начальный — венозная пазуха, или синус, и конечный — артериальный конус, в виде мускулистой трубки (рис. 54). Последний у костистых рыб заменяется на артериальную луковицу. Все четыре первичных отдела сердца: 1) венозный синус, 2) предсердие, 3) желудочек и 4) артериальный конус, самостоятельно пульсируют. Некоторые авторы отождествляют понятия артериального конуса и сердечной луковицы, что является неверным. Они-последовательно сообщаются друг с другом посредством суженых отверстий, в которых расположены клапаны, позволяющие крови протекать в определенном направлении. Венозный синус от предсердия отделяет пара синусных клапанов между предсердием и желудочком имеется пара перепончатых— предсердно-желудочных клапанов: количество их может колебаться от одного у акулы до шести у электрического ската. Артериальный конус селяхий и ганоидов содержит несколько поперечных рядов карманообразных клапанов (до восьми и даже более), причем наиболее отдаленный ряд лучше выражен. У костистых рыб, в связи с атрофией артериального конуса между желудочком и вновь возникшей за счет артериального ствола артериальной луковицей, остаются только два, а в большинстве случаев один ряд клапанов.

У двоякодышащих рыб в связи с возможностью появления воздушного дыхания (первичные легкие) появляются первые признаки частичного деления сердца с его конечных участков. В предсердии имеется неполная продырявленная перегородка и венозный синус открывается уже в его правую половину, первичная легочная вена открывается в левую. Из 8 поперечных рядов карманообразных клапанов в артериальном конусе клапаны 6 задних рядов соприкасаются между собою по средней брюшной линии, как бы образуя продольно «спиральную складку», благодаря спиральному скручиванию самого конуса. У двулегочных к этой нижней складке присоединяется еще верхняя, которая, срастаясь впереди, совершенно разделяет спинную и брюшную половины конуса. Синусные клапаны обычны, но предсердно-желудочковые отсутствуют (возможно заменяются мускульными разращениями свободной части перегородки предсердий). Таким образом, жаберное, венозное, сердце рыб сменилось у двоякодышащих на жаберно-легочное, смешанное, сердце, частично разделенное на две половины. Сердце у рыб лежит в поджаберной области, позади головы.

Пара клапанов при устье венозного синуса сохранена, а сам он уже несколько втянут в предсердие. В предсердно-желудочковом отверстии имеется 2 карманообразных клапана (передний и задний). Иногда у некоторых добавляется еще 2 малых клапана. Они находятся в мышечной связи с желудочками. Начало и конец артериального конуса несут по одному поперечному ряду маленьких клапанов (3 полулунных в каждом) 2. Полость желудочка у амфибий очень богата мышечными перекладинами, способствующими при сокращении функциональному разобщению в нем артериальной и венозной крови.

Таким образом, сердце амфибий — трехкамерное легочное. Оно уже сместилось в полость тела.

У рептилий сердце почти полностью разделено на две половины: левую — артериальную и правую — венозную, однако сообщение между ними еще имеется. К полной перегородке предсердий добавляется неполная перегородка желудочков, которая поднимается от верхушки сердца к его основанию, навстречу первой. Однако она не доходит до нее, оставляя значительное, в 1—3 см, межжелудочковое отверстие. У ящериц, змей и черепах эта перегородка развита слабо. У крокодилов она полностью разделяет желудочек; сердце у них уже четырех-камерное. При сокращении сообщение между желудочками почти совершенно исчезает.

Перегородка предсердий, разделяя собою предсердно-желудочковое отверстие, несет на своем свободном конце по одному перепончатому кармаиовидному клапану, смотрящему в полость желудочка. Считают, что каждый из этих клапанов имеет двойное происхождение, в результате разделения бывшей одной пары клапаноп амфибии перегородкой предсердий поперек и последующего слияния половинок в один новый клапан; у черепах заметны следы слияния (Шимкевич, 1922).

У птиц сердце полностью четырехкамерное, так как перегородка в желудочках совершенно их разделяет и сливается с таковой предсердий; межжелудочковое отверстие исчезает (рис. 57).

Венозный синус втянут в правое предсердие, но отделен от него клапанами. Характер образования этих клапанов, а также способ впадения вен в правое предсердие у птиц еще нуждаются в уточнении. У бескилевых птиц (страусовые, нанду, казуаровые) вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен двумя мощными мышечными клапанами. Устье левой передней полой вены и устье дравой передней содержат собственные перепончатые створки. У воробьиных, голубиных и куриных левая передняя полая вена образует свой синус (Дементьев, 1940). У высших, килевых, птиц устья вен, особенно каудальной полой вены (с обеих сторон), снабжены перепончатыми клапанами. В левое предсердие общим устьем впадают 2 легочные вены, которые спереди синусообразно отделены мышечной пластинкой от остальной части. Она очень велика у бескилевых, но может быть перепончатой и играть роль клапана.

В щелевидном правом предсердно-желудочковом отверстии имеется вновь образованная пристеночная мускульная заслонка. Перепончатый клапан редуцирован, хотя и закладывается у зародыша. В левом отверстии налицо дифференцированный створчатый клапан с сухожильными нитями, состоящий обычно из 3, иногда из 2 створок (может быть и 4), при наличии 3 сосковидных мускулов. Из них пристеночные нового происхождения. Устье правой аорты в левом желудочке и устье легочной артерии — в правом., прикрываются 3 полулунными кармашковыми клапанами. Полость желудочков свободна от мышечных трабекул и увеличена.

Стенки левого желудочка весьма мощные, правого же в 3—4 раза тоньше и почти полностью охватывают левый желудочек. Ушки слабы и внешне не выражены. Продольные борозды отсутствуют (рис. 58).

В эмбриональный период развития перегородка предсердий у птиц имеет вторичные мелкие прободения для прохождения крови из правого предсердия в левое. Они зарастают после вылупления из яйца на 1—2 неделе. Также имеются парные артериальные протоки, соединяющие легочную артерию каждой стороны с корнем аорты. При первых дыханиях протоки сжимаются, а затем зарастают и редуцируются.

Таким образом, сердце у птиц довольно специализированное.

У млекопитающих, особенно плацентарных, сердце достигает своего наивысшего развития. Специфическими преобразованиями в сердце млекопитающих являются следующие.

1. Полное разделение сердца на две половины и образование монолитного четырехкамерного сердца. Одновременное нагнетание сердцем крови параллельно в системный круг и в дыхательный позволяет ему рационально использовать свою энергию.

3. Сильное втягивание в левое предсердие устья легочной вены, в результате чего в конечном счете формируются 4 самостоятельных устья вен.

4. Развитие в обоих предсердиях специальных передних выростов — ушков.

5. Развитие в предсердно-желудочковых отверстиях перепончатых створчатых клапанов: в правом—трехстворчатого, в левом — двустворчатого, с дифференцировкой сухожильных нитей и сосковидных мышц. Пристеночные створки вновь образованы, т. е. вторичны (начиная с птиц), а на перегородке первичны.

6. Полное втягивание в состав желудочков разделенного вдоль артериального конуса с образованием левой дуги аорты и единой легочной артерии. В их устьях формируются по 3 полулунных (кармашковых) клапана.

7. Формирование в период эмбрионального развития в перегородке предсердий специального овального отверстия с клапаном, а также особых вспомогательных образований (лимбуса, или клапана каудальной полой вены), служащих для целей эмбрионального кро-ветока в сердце — минование бездействующего в это время легочного круга кровообращения. Имеет место развитие левостороннего артериального, или боталлова, протока, связывающего легочную артерию с аортой. После рождения наблюдаются их сложные преобразования.

Наиболее сложного строения достигает сердце приматов, особенно человека (рис. 59). У неплацентарных же сердце устроено наиболее примитивно и нередко несет много черт, переходных от нижестоящего сердца рептилий и птиц.

Важно отметить, что структурные преобразования сердца шли одновременно с его функциональной перестройкой, а иногда последняя даже опережала их.

Развитие сердца как специального мускульного органа в ходе эволюции следует рассматривать как прогрессивное наслоение и развитие мускульной оболочки в виде манжета на первичном трубкообразном пульсирующем сосуде.

По мере усложнений образования отдельных камер, сердце принуждено было изменить свою продольно-вытянутую форму на более сложную — искривленную, придающую ему в целом компактный, обтекаемый вид. Сердце как непрерывно подвижный, пульсирующий орган заключен у более высоко организованных животных в специальную серозную сумку. Меняется и само положение сердца. Из жаберной области, позади головы, где оно находится у рыб, сердце опускается в грудную клетку. С возникновением диафрагмы у млекопитающих сердце располагается в сложных топографических отношениях с ней и с легкими.

Источник

Кровеносные системы позвоночных (сложно)

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое – венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого – в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит – через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и – чере паницииево отверстие – в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено – это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) – только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) – больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких – прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии – у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.

Источник

Какая дуга аорты сохранилась у млекопитающих

Для млекопитающих, как и для птиц, характерны два круга кровообращения.

Сердце млекопитающих и человека развивается из парных закладок мезодермы. Они сливаются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости.

Трубка начинает расти. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца (рис. 247).

Этап трехкамерного сердца. Предсердие разделяется перегородкой. Она образуется в два этапа: сначала формируется первичная перегородка, затем, параллельно ей, вторичная. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения (рис. 247 В, С; 248 В, С).

У человека часто встречается патология развития (1:1000), связанная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония).

Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на 6-7-й неделе (рис. 247 Г,Д; 248 Г).

У человека встречается аномалия развития, связанная с дефектом межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким пороком является ее полное отсутствие.

Большой круг кровообращения. Артериальная система. У зародышей млекопитающих от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных дуг. Первая, вторая и пятая пары редуцируются. Третья пара образует сонные артерии, левая дуга четвертой пары преобразуется в левую дугу аорты, а правая ее часть редуцируется. Шестая пара дает начало легочным артериям (рис. 2 4 7, 249).

У человека встречаются пороки, связанные с нарушением развития артериальных дуг.

Открытый артериальный, или боталлов проток. Сохраняется комиссура, связывающая четвертую и шестую пары артериальных дуг (левую дугу и легочную артерию). В результате увеличивается кровоток в легких (гетерохрония).

Открытый сонный проток. Сохраняется комиссура между третьей и четвертой парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозге (гетерохрония). От левого желудочка взрослых млекопитающих отходит левая дуга аорты. При выходе из сердца она разделяется на три сосуда: правую безымянную (от нее отходят подключичная и правая сонная артерии), левую сонную и левую подключичную артерии. Левая дуга переходит в спинную аорту, которая несет кровь к внутренним органам (рис. 250).

Венозная система. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они сливаются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена, которая принимает в себя безымянную вену.

У человека аномалией развития является наличие дополнительной левой верхней полой вены.

От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены (рудименты задних кардинальных вен). Эти вены характерны только для млекопитающих.

Особенностью также является отсутствие воротной системы почек (см. рис. 250).

Венозная система. После окисления в легких артериальная кровь собирается по легочным венам, которые открываются в левое предсердие (см. рис. 250).

Эволюция кровеносной системы идет по пути увеличения количества камер сердца, дифференцировки сосудов и повышения содержания кислорода в крови. Эти изменения направлены на обеспечение более интенсивного обмена веществ, необходимого для активного образа жизни.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

© 2018-2021 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.

Источник