какая кровеносная система у пауков
Внешнее строение паукообразных
Тело паукообразных разделено на 2 части — головогрудь и брюшко. Покровы — кутикула из хитина и лежащая под ней гиподерма — образуют наружный скелет. Выраженная сегментация тела отсутствует. К головогруди крепятся конечности, которых 6 пар:
Хелицеры состоят из трёх члеников и предназначены для измельчения и перемалывания пищи. Эти конечности образуют ротовой аппарат паукообразных. Также в них могут выходить протоки ядовитых желёз пауков.
Ногощупальца состоят из 6 сегментов. Они работают как органы чувств — осязания, обоняния и вкуса. Скорпионы могут использовать педипальпы для захвата добычи. У самцов пауков последний членик ногощупалец развивается в совокупительный аппарат — цимбиум.
Остальные 4 пары — это ходильные конечности. Именно их имеют в виду, говоря, что «у паука восемь ног». Усиков у арахнид нет.
На голове находится несколько пар глаз — их число может различаться. У некоторых пауков хорошее зрение, но у большинства — плохое, живущие в пещерах виды зачастую слепые.
Брюшко пауков конечностей не имеет. В эмбриональном возрасте они закладываются, но при дальнейшем развитии превращаются в паутинные бородавки. К ним подходят протоки желёз, продуцирующих жидкий секрет, который на воздухе очень быстро твердеет. Разные бородавки производят нити различной толщины — более прочные используются в основании паутины, а для концентрических кругов подходят и потоньше.
Главное предназначение паутины — ловля насекомых для пропитания. Также сети, отличающиеся крайне небольшим весом, могут служить для путешествий, перенося их владельца под действием воздушных потоков. Своеобразно использует паутину паук-серебрянка — строит из неё гнездо под водой и заполняет его воздухом.
Типичной для паука анатомией обладает крестовик. Схему его строения можно увидеть на рисунке.
Внутренние органы
Внутреннее строение пауков и других представителей класса довольно сложное. Функционирование организма обеспечивают системы органов:
Из-за своих мелких размеров паукообразные не способны поддерживать постоянную температуру тела. Это обуславливает их зависимость от природных условий — скорпионы, к примеру, обитают только в местах с тёплым климатом, а пауки активны лишь в сезоны с температурой выше нуля.
Дыхание и кровообращение
Строение дыхательной системы у представителей класса бывает разным. У примитивных, недавно вышедших на сушу форм — скорпионов и некоторых пауков — имеются лёгкие, представляющие собой мешки с наполняемыми кровью карманами. Остальные арахниды дышат при помощи трахей — трубок, которые открываются стигмами на поверхности тела и ветвятся внутри, донося кислород до всех органов.
Кровеносная система паукообразных незамкнута и довольно просто устроена. Из сердца, которое лежит на спинной стороне брюшка, кровь поступает в аорту, ветвящуюся на несколько сосудов, выплёскивающих жидкость в пространство между органами. Там она отдаёт питательные вещества тканям тела и затем засасывается обратно в сердце через особые отверстия — остии, в количестве нескольких пар.
Развитие кровеносной системы арахнид зависит от того, какие у них органы дыхания. У членистоногих, имеющих лёгкие, кровоток несколько сложнее — из полости тела кровь сначала поступает в карманы лёгочных мешков и затем собирается в околосердечном синусе, откуда через остии поступает в сердце.
В полости тела циркулирует гемолимфа — смесь крови и лимфатической жидкости. Кислород переносит пигмент гемоцианин, содержащий ионы меди — он не собирается в кровяных тельцах, а присутствует в растворённом виде. Благодаря ему кровь имеет голубой цвет. В ней содержатся клетки, сходные с лейкоцитами позвоночных.
Сердце пауков окружено перикардом, куда при сокращении мышцы засасывается кровь. При расслаблении она поступает уже внутрь сердца, и, когда оно вновь сокращается, выталкивается во все стороны — и вперёд, и назад.
Несмотря на примитивность систем кровообращения и дыхания у паукообразных, при их небольших размерах они работают достаточно хорошо для обеспечения быстрого обмена веществ. Однако именно это накладывает ограничение на рост арахнид и других наземных членистоногих. Более крупные виды были возможны в предыдущие геологические эпохи, когда концентрация кислорода в атмосфере была выше.
Системы органов паукообразных
1. Нервная система складывается из головного мозга (слившиеся окологлоточные нервные узлы) и протянутой вдоль тела брюшной нервной цепочки.
2. Органы чувств представлены 2–6 парами простых глаз (однако же у паука-крестовика их целых 8), а также органами вкуса, обоняния, химического чувства, осязания и пр.
3. Пищеварительная система приспособлена под переваривание только жидкой пищи, ведь паукообразные, не глядя на то что хищники, не едят жертву, а сосут из нее сок. У них имеется сосательная глотка, оснащенная сильной мускулатурой, и слюнные железы. Для пауков характерно особое внекишечное пищеварение — они убивают или обездвиживают добычу и вводят в нее секрет печени и слюнных желез. Агрессивная жидкость растворяет изнутри ткани жертвы, а потом уже эта желеобразная масса всасывается глоткой паука. Однако в своем теле паук тоже способен переваривать пищу, следовательно, он имеет и внутриполостное пищеварение.
4. Кровеносная система незамкнутая. Бесцветная кровь, содержащая гемоцианин, изливается в полость тела. Сердце находится в брюшке, у мельчайших клещей оно очень маленькое, а то и вовсе не сформировалось, у крупных пауков и скорпионов сердце трубчатое, с артериальной кровью. Интересно, что сердце имеет несколько остий — отверстий, через которые в него проникает кровь независимо от сосудов. Венозная кровь притекает к легочным мешкам и трахеям через полость тела от всех клеток — так происходит у того же крестовика. По артериям и венам у него циркулирует артериальная кровь.
5. Органами дыхания у пауков являются легкие (в виде книжных листов) и трахеи (ветвистая система трубочек), у скорпионов также легкие, у клещей трахеи. Примитивные пауки дышат сквозь телесные покровы. У паука-крестовика легкие парные, мешкообразные.
6. Выделительная система представлена, прежде всего, мальпигиевыми сосудами, присоединяющимися к кишечнику между средней и задней кишкой. К тому же органами выделения являются коксальные железы (модифицированные метанефридии), которые находятся в голове, а протоки их открываются в основаниях ходильных ног.
Кровеносная система паукообразных — характеристика и особенности строения
Для животных организмов с достаточно сложной организацией характерно наличие крови — телесной жидкости, доставляющей кислород и питательные вещества к различным органам. Её состав и особенности циркуляции по телу различаются у разных систематических групп. Своеобразно строение кровеносной системы паукообразных — класса беспозвоночных, относящегося к типу членистоногих.
Внешнее строение паукообразных
Тело паукообразных разделено на 2 части — головогрудь и брюшко. Покровы — кутикула из хитина и лежащая под ней гиподерма — образуют наружный скелет. Выраженная сегментация тела отсутствует. К головогруди крепятся конечности, которых 6 пар:
Хелицеры состоят из трёх члеников и предназначены для измельчения и перемалывания пищи. Эти конечности образуют ротовой аппарат паукообразных. Также в них могут выходить протоки ядовитых желёз пауков.
Ногощупальца состоят из 6 сегментов. Они работают как органы чувств — осязания, обоняния и вкуса. Скорпионы могут использовать педипальпы для захвата добычи. У самцов пауков последний членик ногощупалец развивается в совокупительный аппарат — цимбиум.
Остальные 4 пары — это ходильные конечности. Именно их имеют в виду, говоря, что «у паука восемь ног». Усиков у арахнид нет.
На голове находится несколько пар глаз — их число может различаться. У некоторых пауков хорошее зрение, но у большинства — плохое, живущие в пещерах виды зачастую слепые.
Брюшко пауков конечностей не имеет. В эмбриональном возрасте они закладываются, но при дальнейшем развитии превращаются в паутинные бородавки. К ним подходят протоки желёз, продуцирующих жидкий секрет, который на воздухе очень быстро твердеет. Разные бородавки производят нити различной толщины — более прочные используются в основании паутины, а для концентрических кругов подходят и потоньше.
Главное предназначение паутины — ловля насекомых для пропитания. Также сети, отличающиеся крайне небольшим весом, могут служить для путешествий, перенося их владельца под действием воздушных потоков. Своеобразно использует паутину паук-серебрянка — строит из неё гнездо под водой и заполняет его воздухом.
Типичной для паука анатомией обладает крестовик. Схему его строения можно увидеть на рисунке.
Внутренние органы
Внутреннее строение пауков и других представителей класса довольно сложное. Функционирование организма обеспечивают системы органов:
Из-за своих мелких размеров паукообразные не способны поддерживать постоянную температуру тела. Это обуславливает их зависимость от природных условий — скорпионы, к примеру, обитают только в местах с тёплым климатом, а пауки активны лишь в сезоны с температурой выше нуля.
Дыхание и кровообращение
Строение дыхательной системы у представителей класса бывает разным. У примитивных, недавно вышедших на сушу форм — скорпионов и некоторых пауков — имеются лёгкие, представляющие собой мешки с наполняемыми кровью карманами. Остальные арахниды дышат при помощи трахей — трубок, которые открываются стигмами на поверхности тела и ветвятся внутри, донося кислород до всех органов.
Кровеносная система паукообразных незамкнута и довольно просто устроена. Из сердца, которое лежит на спинной стороне брюшка, кровь поступает в аорту, ветвящуюся на несколько сосудов, выплёскивающих жидкость в пространство между органами. Там она отдаёт питательные вещества тканям тела и затем засасывается обратно в сердце через особые отверстия — остии, в количестве нескольких пар.
Развитие кровеносной системы арахнид зависит от того, какие у них органы дыхания. У членистоногих, имеющих лёгкие, кровоток несколько сложнее — из полости тела кровь сначала поступает в карманы лёгочных мешков и затем собирается в околосердечном синусе, откуда через остии поступает в сердце.
В полости тела циркулирует гемолимфа — смесь крови и лимфатической жидкости. Кислород переносит пигмент гемоцианин, содержащий ионы меди — он не собирается в кровяных тельцах, а присутствует в растворённом виде. Благодаря ему кровь имеет голубой цвет. В ней содержатся клетки, сходные с лейкоцитами позвоночных.
Сердце пауков окружено перикардом, куда при сокращении мышцы засасывается кровь. При расслаблении она поступает уже внутрь сердца, и, когда оно вновь сокращается, выталкивается во все стороны — и вперёд, и назад.
Несмотря на примитивность систем кровообращения и дыхания у паукообразных, при их небольших размерах они работают достаточно хорошо для обеспечения быстрого обмена веществ. Однако именно это накладывает ограничение на рост арахнид и других наземных членистоногих. Более крупные виды были возможны в предыдущие геологические эпохи, когда концентрация кислорода в атмосфере была выше.
Класс Паукообразные биология
Латинское название Arachoidea
Паукообразные
Общая характеристика паукообразных
Паукообразные представляют собой большую группу исключительно сухопутных хелицеровых, насчитывающую свыше 36 000 видов. Выйдя на сушу и расселяясь по ней, паукообразные приобрели различные приспособления к очень разнообразным условиям существования. Паукообразных мы найдем в поле, лесу, саду и огороде, во дворах, в жилищах человека и т. д. Немало среди них и паразитических форм. Представители различных отрядов паукообразных — скорпион, телифон, ложный скорпион, сенокосец, сольпуга, паук и клещ.
Внешнее строение
Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.
Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2—3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей — педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи — мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.
В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи — слепые впячивания наружных покровов.
Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.
Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких — заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка — метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков — из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых — до 4—2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы — головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.
У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.
У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.
Вторая пара конечностей — педипальпы — у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания — клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.
Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике—особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков — одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки — преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.
Покровы и кожные железы
Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.
Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.
Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.
Пищеварительная система
Большинство паукообразных — хищники, некоторые (клещи) являются паразитами животных и растений. Паукообразные питаются только полужидкой пищей. С таким способом питания связан ряд особенностей в строении пищеварительного аппарата. В кишечник паукообразных насасывается или совсем разжиженная пища, или пища, содержащая лишь очень мелкие твердые частицы.
Пищеварительная система состоит из трех основных отделов — передней, средней и задней кишки.
Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.
Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы — мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.
Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.
Дыхательная система
В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) — только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.
Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3—6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий — стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).
Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.
У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.
У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).
Кровеносная система
Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.
От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.
Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.
Выделительная система
Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,— мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, — последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин — основной продукт выделения паукообразных.
Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения — коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.
Нервная система и органы чувств
Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2—6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.
Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.
Половые органы и размножение
Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.
Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез. У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.
У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.
При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.
При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.
Развитие
Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).
У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.
Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.
Классификация
Класс паукообразных включает более десяти отрядов. Наибольшее значение имеют следующие семь: 1. Скорпионы (Scorpiones); 2. Телифоны, или Жгутоногие (Uropygi); 3. Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones); 4. Сольпуги (Solifugae); 5. Сенокосцы (Opiliones); 6. Пауки (Aranea); 7. Акариформные клещи (Acariformes); 8. Паразитиформные клещи (Parasitiformes).
Филогения паукообразных
Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.
Несомненно родство наземных хелицеровых — паукообразных с водными хелицеровыми— ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой — трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.
Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания — легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.
Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка — все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.
Клещи интересны тем, что эволюция их шла в направлении крайней специализации, что связано с переходом к временному или постоянному паразитизму.