какая наука изучает моллюсков
 |
Моллюски — тип целомических первичноротых животных со спиральным дроблением яйцеклетки. Они исходно билатерально-симметричные, но в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.
Несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением, тело моллюсков не несёт следов истиной сегментации.
Разделы этой малакологической странице:
Классификация моллюсков
Известно более 70 000 современных видов и большое количество ископаемых. В зависимости от симметрии и особенностей ноги, мантии, нервной системы и раковины их делят на 5 основных классов:
Основные классы ныне живущих моллюсков
Вымершие классы и виды моллюсков
Из неупомянутых вымерших классов моллюсков известны:
Проблемы классификации моллюсков
Происхождение моллюсков
Проблема происхождения типа моллюсков является дискуссионной. Одни биологи выводили гипотетического предка моллюсков от кольчатых червей, другие — от плоских червей.
В настоящее время наиболее распространённой является гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей говорят некоторые общие черты организации. Так, ряд низших моллюсков сохранили черты метамерии, имеют лестничную нервную систему. В эмбриогенезе моллюсков также проявляются черты сходства с кольчатыми червями, унаследованными от общих предков (спиральное дробление, метамерность некоторых зачатков и др.).
Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata (ямкохвостых) и Solenogastres.
Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.
Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на боковых поверхностях, называемых перинатальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восьмью раковинными пластинками.
В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora [?]) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.
Статьи и новости о появлении и эволюции моллюсков
Общий обзор типа мягкотелых
У всех моллюсков исходно двусторонне симметричное несегментированное тело. Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У ямкохвостых моллюсков нога отсутствует. Двустворчатые же вторично утрачивают голову [!].
Туловище моллюсков содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera [назовём их «высшими моллюсками«] оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.
От основания туловища отходит мантия — эпителиальная складка, образующая мантийную полость, связанную с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.
У большинства моллюсков есть раковина во взрослом состоянии, а у остальных – в эмбриональном. Стенка ее в типичном случае состоит из трех слоев (откладываются кожной складкой – мантией):
Иппология, малакология и прочее и прочее и прочее
Фотографируя улитку в аквариуме (фото позже), задумался, а как называется наука изучающая улиток.
И вот что выяснилось.
малакология — наука, изучающая моллюсков
Малакология — раздел зоологии, посвящённый изучению мягкотелых, или моллюсков (Mollusca). Название происходит от греческого слова malakion — моллюск. Ученых, которые изучают моллюсков, называют малакологами. Малакология рассматривает вопросы систематики и филогении, зоогеографии, биологии и экологии моллюсков и др.
Один из разделов малакологии — конхология (конхиология) — посвящён исследованию раковин моллюсков.Конхология — раздел малакологии, изучающий раковины моллюсков. В широком смысле — это научное, полунаучное, или любительское изучение раковин мягкотелых животных типа Моллюски.
Иппология — наука о лошадях, изучает анатомию, физиологию, биологию размножения, породообразование. До 30-х гг. XX века иппологию преподавали в кавалерийских, артиллерийских школах и других специальных учебных заведениях. По русски это будет звучать как коневодство, но наверное все-таки более углубленное.
Тут же вспомнилась энтомология — увлечение детства, изучающая насекомых и ее подразделы арахнология, изучающая пауков и акарология — наука изучающая клещей, и ряд других, изучающих небольшие таксоны паукообразных (скорпионы, сенокосцы, псевдоскорпионы, фаланги и другие).
Ну и раз пошла такая пьянка…
Апиология — наука изучающая пчел (медоносных)
Гельминтология — изучает паразитных червей и болезни вызываемые ими.
Герпетология — раздел зоологии изучающий земноводных и пресмыкающих. Ее подраздел серпентология — изучающая змей. Иногда науку о земноводных называют батрахологией (от греч.— лягушка).
Карцинология — изучает ракообразных. Также крупными или практически значимыми группами занимаются разделы карцинологии. Так, копепод изучает копеподология, кладоцер — кладоцерология, декапод — декаподология
Кетология — изучает китообразных (дельфинов, касаток и естественно китов)
Мирмекология — подраздел энтомологии изучающий муравьев.
Нематология (Nematology, нематодология) — раздел зоологии, изучающий круглых червей типа Нематода (Nematoda), который является одним из крупнейших в царстве животных по количеству видов (описано 80 000 видов, предполагается до 500 000)
Оология — отдел зоологии, посвященный изучению яиц животных, преимущественно птичьих. Также под оологией иногда понимают коллекционирование яиц птиц.
Орнитология — термин наслуху, эта наука изучает птиц.
Планктология — тут довольно ясно — изучает планктон
Териология, она же маммология изучает млекопитающих, ее подразделами являются кетология и приматология
Хироптерология — изучает рукокрылых, например летучих мышей.
Этология — изучает поведение животных, тесно связана с зоопсихологией.
Морские рейсы и работа с большими данными: как устроена профессия океанолога
Мировой океан покрывает 70% Земли, а его глубины до сих пор мало изучены. Как устроена работа океанолога и что нужно знать и уметь, чтобы стать таким учёным?
Мы поговорили с научными сотрудниками лаборатории биогидрохимии и аналитической лаборатории Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН Геннадием Борисенко и Екатериной Колтовской о том, как стать океанологом и что ожидать от этой профессии.
На кого надо учиться, чтобы работать океанологом?
Катя: в магистратуре и бакалавриате я училась на географическом факультете на кафедре океанологии. Это очень широкая профессия. Нас учат понимать, как связаны между собой все процессы в океане: физические, химические, биологические и даже политические. Со временем ты углубляешься в какую-то более конкретную область науки и развиваешься в ней.
Можно прийти в океанологию из любой области.
В океане геологи изучают минеральные ресурсы океанического дна, биологи исследуют морских животных, физики и техники проектируют приборы для изучения океана, химики исследует вещества, растворённые в водах океана, программисты работают со спутниковыми данными, математики интерпретируют эти данные и строят модели.
Появились даже океанологи-ветеринары, которые занимаются очень интересным направлением: они прицепляют к тюленям датчики измерения температуры и солёности воды. Тюлень отдыхает на льдине, когда проголодается, ныряет на глубину, ловит еду и возвращается на сушу с собранными данными.
Как ты решил стать океанологом?
Гена: по образованию я эколог, экология занимается изучением разных зависимостей в природе. Океан в этом контексте — сложная система с множеством связей между живыми организмами и неживой природой. Океан взаимодействует с подстилающей породой и атмосферой, влияет на глобальные и региональные процессы. Как океанолог я начал работать только в аспирантуре — в эту сферу я пришёл через химию и сейчас занимаюсь химией океана. У меня был к тому моменту инструмент, а в конкретных процессах я разбирался по ходу.
Наверное, на моё решение повлиял романтический образ океанолога — тоже хотелось ходить в рейсы и много путешествовать.
Если у вас есть интерес к познанию новых мест, лучше профессии не найти. Научная работа в разных областях во многом похожа: ты проводишь исследование, собираешь данные, анализируешь их и пишешь статью. В океанологии меня привлёк сам подход к добыче информации и сбору полевых данных.
Как поступить на океанолога?
Катя: если вы поступаете на географический факультет, обычно нужно сдать ЕГЭ по географии, профильной математике и русскому языку, а также внутренние вступительные испытания в МГУ по географии.
Чем занимается океанолог?
Гена: ходит в экспедиции — в морские рейсы, которые длятся один-два месяца, и в прибрежные, когда ты живёшь на суше и занимаешься исследованием акваторий, связанных с сушей. Я исследовал процессы, связанные с отсутствием растворённого кислорода в заливе Петра Великого на Дальнем Востоке, видел пингвинов во время экспедиции в Антарктиду, побывал в Терра-дель-Фуэго в Южной Америке. Это очень красивые места, но бывает психологически сложно провести два месяца в закрытом коллективе, делить радости и горести с ограниченным числом людей. Время течёт иначе в экспедициях, и два месяца ощущаются как длинный промежуток времени.
Бывают коммерческие рейсы, которые, как правило, исследуют влияние чего-либо техногенного (платформы, разработки) на окружающую акваторию. Обычно они происходят в Арктике.
Катя: я ходила в Арктику, высаживалась на Новой Земле, фотографировала белых медведей. Всё это — чтобы изучать нефтяные углеводороды в северных морях. При этом точно знаю, что не все океанологи ходят в рейсы и живут на кораблях по два месяца. Есть люди, которым интересно изучать океан теоретически: скачивать измеренные данные и строить математические модели.
Необязательно быть человеком с гитарой на плече в вязаной шапочке, чтобы заниматься исследованиями океана.
Сколько зарабатывает океанолог?
Катя: зарплата в океанологии прямо пропорциональна активности, ступеням образования, количеству исследований, в которых вы участвуете, и статей, которые пишете. Ну и конечно же удаче. В зависимости от этих факторов можно зарабатывать от 20 тысяч до суммы, которая тебя устраивает.
Если ты нашёл свою нишу и можешь объяснить людям, почему это важно и нужно, ты будешь получать гранты на исследования. Чаще дают гранты тем, у кого есть степень. В океанологии — чем больше формальных регалий, тем выше зарплата.
Гена: можно заниматься коммерческой океанологией, например экологическим контролем и мониторингом акваторий вблизи месторождений нефти. Это не очень творческая область, где тебе дают сухое техническое задание, но зато платят достаточно большие деньги.
В долгосрочной перспективе я бы посоветовал выбирать фундаментальную науку, в которой ты можешь сам создавать себе задачи, ходить в рейсы, получать гранты по темам, которые интересны именно тебе.
Что исследуют океанологи?
Катя: ускоряется глобальное потепление, поднимается уровень океана, затапливаются территории островных государств. Поэтому, например, так беспокоятся Великобритания и Исландия. Они очень сильно могут пострадать. Глобальное потепление происходит не только по природным причинам, а в том числе из-за эмиссии углекислого газа, которая создаёт парниковый эффект.
Океан — важнейшее звено в цикле углерода, обладающее способностью поглощать и аккумулировать атмосферный углекислый газ. Чтобы понять, пойдём ли мы дальше по пессимистичному или оптимистичному сценарию, океанологи измеряют метеорологические и физические параметры в океане и строят глобальные модели и прогнозы. Конгломерат всего в океане даёт океанологам огромное поле деятельности.
Гена: океанологи исследуют формирование волн и цунами, учатся их прогнозировать. Размышляют над тем, как сделать океан основной сырьевой базой для промысла и выращивания пищи, чтобы прокормить растущее население Земли. Разбираются с последствиями сброса огромного количества мусора в океан. Исследуют дно месторождений нефти и газа, за которые борются разные страны. Заботятся о жизни морских животных. Делятся результатами исследований на конференциях.
Недавно наш Институт океанологии совместно с другими ведущими университетами провёл молодёжную конференцию, посвящённую комплексным исследованиям Мирового океана. С докладами выступают молодые ребята, в образовательном блоке участвуют крутые учёные, которые простыми словами рассказывают о своих темах и создают интерес вокруг научной области. В такой атмосфере появляется много идей и контактов, студенты находят научных руководителей.
Самое загадочное место на нашей планете — Марианская впадина?
Катя: в открытом космосе побывало больше людей, чем в Марианской впадине. Непонятно, что там происходит, потому что нужен гигантский кабель-трос из суперпрочного материала, который сможет спуститься на такую глубину.
Интуитивно кажется, что ничего особенного там не происходит.
Меня, например, куда больше завораживают Саргассово море, в котором происходят непонятные океанологические явления, и долина реки Амазонки, в которой сохранились древнейшие на планете виды животных. Страшная рыба арапаима, похожая на динозавра, и птица гоацин, которая появилась 150 млн лет назад в Юрском периоде и с тех пор не эволюционировала.
На самом деле в любом море или части океана происходят уникальные явления. Сколько бы лет учёные ни изучали одно море, они никогда не смогут сказать, что теперь о нём известно всё. Условия постоянно меняются и приносят тем самым новые задачи и трудности.
С какими изменениями на планете вы столкнулись за время своих исследований?
Катя: за последний год граница льдов в Арктике в местах нашей экспедиции отодвинулась на 14 метров. Был лёд, а теперь ничего нет. Арктические острова завалены мусором: создаются волонтёрские программы, чтобы разгребать там металлолом. В то же время проводятся ядерные испытания. Арктика должна всё это поглощать, перерабатывать и оставаться функционирующей экосистемой.
Какой-нибудь краб, которому хорошо везде, может «путешествовать» на борту корабля, высадиться в новом месте и всех съесть. Такая катастрофа происходила в Чёрном море, а ранее — когда дальневосточного краба с Камчатки привезли в Карское море. Это очень дорогой и вкусный краб, поэтому его решили разводить в водах Карского моря. Крабу там очень понравилось, он всех съел, остались одни маленькие морские звёздочки. В Карское море приходят ветви тёплого течения Гольфстрим, краб это почувствовал, пошёл против этого течения и пришёл в Норвегию. Там фьорды, теплее, красота… Он там опять всех съел. Норвежцы были в шоке от того, что порушилась их экосистема, пока не узнали, сколько этот краб стоит. Теперь у Норвегии соглашение с Россией по количеству крабов, которое вылавливает каждая страна, и части, которая должна остаться для поддержания популяции.
Гена: в районе Астрахани сдвинулась дельта Волги. До строительства каскада ГЭС половодья были естественным процессом, зависящим от природных причин, теперь сток зарегулирован условным инженером. Уменьшается количество ила, которое приносится Волгой, дельта Волги двигается на юг в сторону Каспийского моря и выходит из зоны, принадлежащей заповеднику. Более того, полои (временные мелкие водоёмы, которые любят личинки рыб) в последние годы из-за регуляции стока образуются плохо — это ведёт к уменьшению количества личинок рыб и, соответственно, к снижению рыбохозяйственной ценности акватории Нижней Волги.
Ещё один пример: в рыбохозяйствах в благополучной Норвегии происходит снижение содержания кислорода в воде. Когда человек выращивает и кормит рыбу, лишнее количество корма оседает на дне, со временем корм разлагается и вызывает уменьшение концентрации растворённого кислорода. В результате возникает местная гипоксия в местах кормления рыб, они гибнут из-за кислородного голодания, бактериальное население в водах полностью меняется.
Всё в океане связано, какая-то мелочь может привести к необратимым последствиям.
Чем больше исследований проводят учёные, тем больше рождается новых вопросов. Мир принципиально не познаваем, а человек своей деятельностью создаёт большое количество проблем и тем для защиты будущих диссертаций.
Изображение на обложке: Yuri / Dribbble
Изображения в статье предоставлены героями материала.
Модельные организмы: моллюски
Герои июня: моллюски
Автор
Редакторы
Моллюски — сверхуспешный проект матушки-природы. Ведь многие из них, мало изменившись, пережили сотни миллионов лет. Но в качестве модельных объектов (которым мы посвящаем этот спецпроект) мы любим их не за это — их нервная система содержит клетки, видимые простым глазом: они достигают миллиметровых размеров и имеют сопоставимые по диаметру отростки. Зарождающаяся нейрофизиология справедливо сочла такие огромные, притом возбудимые, клетки чудом природы. Так моллюски переехали из морей, прудов и садов в лаборатории, где на славу послужили и продолжают служить нейронаукам.
Двенадцать модельных организмов
Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость — сколько их было в жизни! — и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, — как и о нескольких десятках не поместившихся туда, — написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы — как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва — Петушки», где вместо станций — модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав — они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!
Толстые провода — Ученые из непростых семей — Съедобная модель — Большому слизню — большие нейроны — Живая микросхема — Ядовитые конусы
Моллюски — крупнейший тип беспозвоночных, по биоразнообразию уступающий только членистоногим. Организмы этой группы уже 500 миллионов лет процветают в морях и чуть меньше на суше. Представителей типа, содержащих три больших класса — головоногих, брюхоногих и двустворчатых, — объединяет наличие особого анатомического образования — мантии, в полости которой находятся жизненно важные органы. Также для большинства видов характерна раковина из органического каркаса, укрепленного карбонатом кальция. А для нашего интереса к модельным организмам в моллюсках важно другое — особенности эволюции их нервной системы. Если во многих группах животных усовершенствование нервной системы происходит за счет увеличения числа элементов — нейронов, — то у моллюсков произошло укрупнение самих нервных клеток и их отростков. Вот поэтому эти гигантские клетки привлекли внимание экспериментаторов: с ними гораздо проще работать, чем, например, с небольшими по размеру нейронами насекомых или млекопитающих.
Нервы как канаты
Кальмары движутся по реактивному принципу, мощно выталкивая струю воды из мантийной полости. Мышечный аппарат, выполняющий эту работу, иннервируется гигантским аксоном — эфферентным (то есть центробежным) отростком гигантской же нервной клетки — нейрона. Уточним, что гигантский аксон — это тяж диаметром от половины до полутора миллиметров.
Подробнее о потенциале действия, аксоне кальмара, электродах и экспериментах с ними можно прочитать в статье «Нейробиология» [2] нашего цикла «12 методов в картинках».
Использовав результаты измерений электрохимических параметров передачи импульса на гигантском аксоне и предложив электрическую схему этого объекта, Ходжкин и Хаксли создали математическую модель передачи электрического сигнала в нервной системе, в целом верно описывающую этот процесс (рис. 1) [3]. Модель стала одним из примеров, когда биология успешно конвертировалась в точную науку, к чему она с разной степенью успешности стремится до сих пор. Впоследствии модель уточняли — первоначально в ней были только переменные, относящиеся к токам натрия и калия. Исследователям повезло: аксон моллюска не имеет миелиновой оболочки, характерной для нервной ткани челюстных позвоночных, — непроводящего слоя с проводящими перемычками. Наличие этой оболочки ускоряет передачу сигнала, но могло бы усложнить создание модели.
Рисунок 1. Биология здорового человека. Скриншот из статьи Ходжкина и Хаксли 1952 года.
Ходжкин и Хаксли — исследователи из непростых семей. Дедом Эндрю Хаксли, как это ни парадоксально звучит, был Томас Гексли (1825–1895), сподвижник Дарвина, прозванный даже его «бульдогом» за яростную защиту эволюционизма. Один из старших братьев нейрофизиолога — знаменитый писатель Олдос Хаксли. Самой известной его книгой считается антиутопия «О дивный новый мир», воплощение многих эпизодов которой в реальность мы можем наблюдать в наши дни. Одним из предков Алана Ходжкина был знаменитый английский врач Томас Ходжкин (1798–1866), чье имя запечатлено в открытом им заболевании крови — лимфоме Ходжкина.
Традиция транслитерации английских фамилий была разной в XIX и XX веках, отсюда и это анекдотичное разночтение. Почему, как недавно было сказано, доктор — Ватсон, а Эмма — Уотсон?
Ходжкину и Хаксли было, в общем, не важно, чей аксон они использовали в своей работе. А между тем кальмары рода Loligo, как и все головоногие моллюски в целом, очень примечательные существа. Эта рано обособленная группа моллюсков может по праву считаться одной из вершин эволюции беспозвоночных. Среди головоногих известны виды, отличающиеся необычайно сложным поведением. Мой друг, морской биолог, например, не ест осьминогов, считая их «приматами моря» [4]. Кстати, нужно заметить, что кальмар лолиго — единственный съедобный и промысловый вид в нашем календаре. Конечно, грызуны и приматы тоже временами употребляются в пищу человеком, но не в таком масштабе.
Возникает закономерный вопрос: почему аксон кальмара гигантский, а у кошки, например, или собаки — такого нет? Это объясняется общим стилем морфологии нервной системы моллюсков. Ее функциональность обеспечивается не умножением числа нервных клеток, а увеличением их размера. Например, по огромным отросткам нейронов скорее передается сигнал.
Слизень размером с зайца
Особо крупные нейроны характерны и для следующего модельного объекта, нарисованного на странице календаря (а страница эта приведена на рисунке 4), — морского слизня калифорнийской аплизии. Слизни и улитки — это, как известно, брюхоногие моллюски. В школьном учебнике, кажется, жил большой прудовик — пресноводная легочная улитка, вернувшаяся к водному образу жизни. «А что, бывают морские улитки и слизни?» — спросят московские дети. На самом деле брюхоногих моллюсков, по разным оценкам, от 15 до 25 тысяч видов, из них более двух третей — морские [5]. При этом, для сравнения, млекопитающих насчитывается не более 5,5 тысяч видов. Аплизия — это род крупных брюхоногих моллюсков с редуцированной раковиной, которых также называют морскими зайцами. Средиземноморские аплизии известны с античности, и именно у них в начале прошлого века обнаружили примечательные особенности строения нервной системы [6]. Самые крупные представители рода достигают огромных размеров. Например, Aplysia vaccaria с тихоокеанского побережья Северной Америки может достигать до 1 м в длину и до 15 кг веса. Другой родственный вид — калифорнийскую аплизию (Aplysia californica) — научились держать в морских аквариумах, условия которых она хорошо переносит. К тому же травоядных аплизий проще кормить в неволе, чем хищные виды моллюсков.
В девяти ганглиях центральной нервной системы аплизии содержится не более 20 тысяч нейронов, причем они достигают сравнительно большого размера. Например, нейрон под обозначением R2, по выражению исследователей, имеет гаргантюанский размер — он достигает 1 мм в диаметре, что соответствует величине целого мозга мушки дрозофилы. Кстати, нервная система этого модельного насекомого содержит примерно 135 тысяч нейронов! Как я уже говорил в рассказе о кальмаре, стратегия моллюсков заключается не в умножении числа элементов в нервной системе, а в увеличении их размера. Отмечается, что каждый гигантский нейрон аплизии способен работать в различных режимах, как нервный узел [6].
Гаргантюа — огромный и добрый обжора, герой сатирического романа французского писателя XVI века Франсуа Рабле «Гаргантюа и Пантагрюэль».
Это свойство сделало брюхоногих моллюсков прекрасной моделью для подведения электродов к отдельным нейронам. Их можно было стимулировать и регистрировать их возбуждение во время таких важных механизмов работы нервной системы, как обучение, краткосрочная и долгосрочная память. Аплизия выступала как живая микросхема, которую можно перепаивать с помощью электродов. Многие нейроны ее ганглиев морфологически и функционально картировали, в связи с чем получили постоянные буквенные обозначения.
Выдающийся вклад в исследование рефлексов аплизии внес австро-американский нейробиолог Эрик Кандель. В частности, он подробно изучил работу отдельных нейронов во время осуществления рефлекса втягивания жабры моллюска (рис. 2) [7]. Здесь аплизия выступала настоящей моделью — позднее многие принципы работы ее нервных контуров подтвердились в инструментально более сложных опытах на позвоночных.
Рисунок 2а. От устройства нейронных контуров гигантского слизня. (схема манипуляций с отдельными нейронами из обзора Эрика Канделя)