какая органелла является главным буфером протонов водорода в клетке
Органоиды клетки
Клеточная мембрана (оболочка)
Запомните, что в отличие от клеточной стенки, которая есть только у растительных клеток и у клеток грибов (она придает им плотную, жесткую форму) клеточная мембрана есть у всех клеток без исключения! Этот важный момент объясню еще раз 🙂 У клеток животных имеется только клеточная мембрана, а у клеток растений и грибов есть и клеточная стенка, и клеточная мембрана.
Интегральные (пронизывающие) белки образуют каналы, по которым молекулы различных веществ могут поступать в клетку или удаляться из нее. “Заякоренные” молекулы олигосахаридов на поверхности клетки образуют гликокаликс, который выполняет рецепторную функцию, участвует в избирательном транспорте веществ через мембрану.
Вирусы и бактерии не являются исключением: они взаимодействуют только с теми клетками, на которых есть подходящие к ним рецепторы. Так, вирус гриппа поражает преимущественно клетки слизистой верхних дыхательных путей. Однако, если рецепторов нет, то вирус не может проникнуть в клетку, и организм приобретает невосприимчивость к инфекции. Вспомните врожденный иммунитет: именно по причине отсутствия рецепторов человек не восприимчив ко многим болезням животных.
Итак, вернемся к клеточной мембране. Ее можно сравнить со стенами помещения, в котором, вероятно, вы находитесь. Стены дома защищают его от ветра, дождя, снега и прочих факторов внешней среды. Рискну предположить, что в вашем доме есть окна и двери, которые по мере необходимости открываются и закрываются 🙂 Так и клеточная мембрана может сообщать внутреннюю среду клетки с внешней средой: через мембрану вещества поступают в клетку и удаляются из нее.
Внутрь клетки с помощью осмоса поступает вода. Путем простой диффузии в клетку попадают O2, H2O, CO2, мочевина. Облегченная диффузия характерна для транспорта глюкозы, аминокислот.
Активный транспорт чаще происходит против градиента концентрации, в ходе него используются белки-переносчики и энергия АТФ. Ярким примером является натрий-калиевый насос, который накачивает ионы калия внутрь клетки, а ионы натрия выводит наружу. Это происходит против градиента концентрации, поэтому без затрат энергии (АТФ) не обойтись.
Фагоцитоз был открыт И.И. Мечниковым, который создал фагоцитарную теорию иммунитета. Это теория гласит, что в основе иммунной системы нашего организма лежит явление фагоцитоза: попавшие в организм бактерии уничтожаются фагоцитами (T-лимфоцитами), которые переваривают их.
В ходе эндоцитоза мембрана сильно прогибается внутрь клетки, ее края смыкаются, захватывая бактерию, пищевые частицы или жидкость внутрь клетки. Образуется везикула (пузырек), который движется к пищеварительной вакуоли или лизосоме, где происходит внутриклеточное пищеварение.
Клеточная стенка
Цитоплазма
Постоянное движение цитоплазмы поддерживает связь между органоидами клетки и обеспечивает ее целостность.
Прокариоты и эукариоты
Немембранные органоиды
Очень мелкая органелла (около 20 нм), которая была открыта после появления электронного микроскопа. Состоит из двух субъединиц: большой и малой, в состав которых входят белки и рРНК (рибосомальная РНК), синтезируемая в ядрышке.
Это органоиды движения, которые выступают над поверхностью клетки и имеют в основе пучок микротрубочек. Реснички встречаются только в клетках животных, жгутики можно обнаружить у животных, растений и бактерий.
Одномембранные органоиды
ЭПС представляет собой систему мембран, пронизывающих всю клетку и разделяющих ее на отдельные изолированные части (компартменты). Это крайне важно, так как в разных частях клетки идут реакции, которые могут помешать друг другу, что нарушит процессы жизнедеятельности.
Выделяют гладкую ЭПС и шероховатую ЭПС. Обе они выполняют функцию внутриклеточного транспорта веществ, однако между ними имеются различия. На мембранах гладкой ЭПС происходит синтез липидов, обезвреживаются вредные вещества. Шероховатая ЭПС синтезирует белок, так как имеет на мембранах многочисленные рибосомы (потому и называется шероховатой).
Модифицированные вещества упаковываются в пузырьки и могут перемещаться к мембране клетки, соединяясь с ней, они изливают свое содержимое во внешнюю среду. Можно догадаться, что комплекс Гольджи хорошо развит в клетках эндокринных желез, которые в большом количестве синтезируют и выделяют в кровь гормоны.
В комплексе Гольджи появляются первичные лизосомы, которые содержат ферменты в неактивном состоянии.
В ходе апоптоза ферменты лизосомы изливаются внутрь клетки, ее содержимое переваривается. Предполагают, что нарушение апоптоза в раковых клетках ведет к бесконтрольному росту опухоли.
Пероксисомы (микротельца) содержат окислительно-восстановительные ферменты, которые разлагают H2O2 (пероксид водорода) на воду и кислород. Если бы пероксид водорода оставался неразрушенными, это приводило бы к серьезным повреждениям клетки.
Трудно переоценить значение вакуолей в жизнедеятельности растительной клетки. Вакуоли создают осмотическое давление, придают клетке форму.
Примечательно, что по размеру вакуолей можно судить о возрасте клетки: молодые клетки имеют вакуоли небольшого размера, а в старых клетках вакуоли могут настолько увеличиваться, что оттесняют ядро и остальные органоиды на периферию.
Двумембранные органоиды
Оболочка ядра состоит из двух мембран и пронизана большим количеством ядерных пор, через которые происходит сообщение между кариоплазмой и цитоплазмой. Главными функциями ядра является хранение, защита и передача наследственного материала дочерним клеткам.
Замечу, что хромосомы видны только в момент деления клетки. Хромосомы представляют собой сильно спирализованные молекулы ДНК, связанные с белками.
Хромосомы отличаются друг от друга по строению, форме, размерам. Совокупность всех признаков (форма, число, размер) хромосом называется кариотип. Кариотип может быть представлен по-разному: существует кариотип вида, особи, клетки.
В связи с этим, митохондрия считается полуавтономным органоидом. Вероятнее всего, изначально митохондрии были самостоятельными организмами, однако со временем вступили в симбиоз с эукариотами и стали частью клетки.
Так же, как и митохондрии, пластиды относятся к полуавтономным органоидам: в них имеется кольцевидная ДНК (находится в нуклеоиде), рибосомы.
Пластиды, которые содержат пигменты каратиноиды в различных сочетаниях. Сочетание пигментов обуславливает красную, оранжевую или желтую окраску. Находятся в плодах, листьях, лепестках цветков.
Хромопласты могут развиваться из хлоропластов: во время созревания плодов хлоропласты теряют хлорофилл и крахмал, в них активируется биосинтез каротиноидов.
Не содержат пигментов, образуются в запасающих частях растения (клубни, корневища). В лейкопластах накапливается крахмал, липиды (жиры), пептиды (белки). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и запускать процесс фотосинтеза.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Цитоплазма. Органеллы клетки общего и специального значения
” data-shape=”round” data-use-links data-color-scheme=”normal” data-direction=”horizontal” data-services=”messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger”>
Цитоплазма
Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (матрикс), органеллы и включения. Гиалоплазма (от греч. hyalos – стекло) представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и молекул органических веществ: углеводов, липидов, белков, а также комплексных соединений типа гликолипидов, гликопротеинов и липопротеинов. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций, в частности осуществляется гликолиз – бескислородный процесс выделения энергии (от греч. glykos – сладкий, lysis – распад). При этом шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты с образованием АТР (аденозинтрифосфорная кислота). В гиалоплазме располагаются органеллы и включения.
Органеллы – структуры цитоплазмы, выполняющие конкретные функции, необходимые для поддержания жизнедеятельности клетки: энергетического обмена, синтетических процессов, транспорта веществ и т. п. Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами общего значения, при сущие некоторым специализированным видам клеток – специальными. В зависимос ти от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают мембранные и немембранные органеллы.
Органеллы общего значения.
К немембранным органеллам общего значения относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.
Цитоскелет (клеточный скелет) образован микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.
Микротрубочки, пронизывающие всю цитоплазму клетки, представляют собой полые цилиндры диаметром 20–30 нм. Стенка каждой микротрубочки образована нитями (профиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Микротрубочки образуют опорные структуры цитоскелета, они участвуют в транспорте веществ внутри клетки.
Микрофиламенты – это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство микрофиламентов образовано молекулами белка актина. Актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие опорные структуры цитоскелета. В построении микрофиламентов могут принимать участие и другие белки (тропонин и тропомиозин). Микрофиламенты, соединенные с цитолеммой, способны менять ее конфигурацию. Это важно для поступления веществ в клетку посредством пино- и фагоцитоза.
Промежуточные филаменты толщиной 8–10 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое название. Следует подчеркнуть, что при делении клетки в дочерних клетках образуется цитоскелет, аналогичный таковому в материнской клетке. Иными словами, информация о строении цитоскелета передается по наследству.
Клеточный центр, расположенный в глубине клетки, вблизи ядра, образован двумя центриолями (диплосома) и центросферой (рис. 5). Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенки которого, в свою очередь, состоят из 9 комплексов (триплетов) микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Центриоли расположены под углом друг к другу. Одна из них – материнская, другая – дочерняя. Первая окружена шаровидными сателлитами, соединенными с триплетами. Основная функция клеточного центра – сборка микротрубочек. Центриоли являются полуавтономными, саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле. Центриоли участвуют в образовании базальных телец, ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена. Центросфера – область цитоплазмы, содержащая две центриоли, окруженные ободком плотного вещества.
Рибосомы – это тельца размерами около 30 нм. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), представляющих собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Основная функция рибосом – сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых транспортными РНК (тРНК). Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами в виде розеток, спиралей, завитков. Такие группы называют полирибосомами (полисомами). Значительная часть рибосом прикреплена к мембранам: к поверхности эндоплазматической сети и к наружной мембране кариотеки. Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные рибосомы образуют белок, подлежащий выведению из клетки. Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов.
Мембранные органеллы. Каждая мембранная органелла представляет собой структуру цитоплазмы, ограниченную биологической мембраной. Вследствие этого внутри органеллы образуется пространство, отделенное от гиалоплазмы. Таким образом цитоплазма оказывается разделенной на отдельные участки, выполняющие свойственные им функции, – компартменты (от англ. compartment – отделение, купе). К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндо плазматическая сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), лизосомы и пероксисомы.
Митохондрии участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в доступные для использования формы, поэтому за митохондриями закрепилось образное название «энергетические станции клетки». Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы клетки. Митохондрии способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем, генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. В световом микроскопе митохондрии имеют вид округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3–5 мкм и шириной 0,2–1 мкм. Каждая митохондрия образована двумя мембранами – внешней и внутренней. Между этими мембранами расположено межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя образует многочисленные кристы в виде складок и гребней. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается (рис. 6). Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальным матриксом, который имеет мелкозернистую структуру и содержит различные ферменты. В матриксе заключен собственный генетический аппарат митохондрий. Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке количество митохондрий достигает 2500. Много крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и мышечных волокнах.
Эндоплазматическая сеть представляет собой единую непрерывную структуру, ограниченную мембраной, образующей множество инвагинаций и складок. На электронно-микроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть имеет вид трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах эндоплазматической сети совершается синтез веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран, а затем транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. Вещества накапливаются на концах трубочек эндоплазматической сети, после чего отделяются от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения.
Различают два типа эндоплазматической сети – зернистую (шероховатую), и незернистую (гладкую). Обе они представляют единую сеть. Наружняя, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны зернистой эндоплазматической сети покрыта рибосомами. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, зернистая эндоплазматическая сеть имеет вид сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством малых пластинчатых структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.
Поверхность незернистой эндоплазматической сети лишена рибосом. На мембранах незернистой эндоплазматической сети синтезируются углеводы и липиды, в том числе гликоген и холестерин. Эта сеть принимает участие в синтезе стероидных гормонов (в клетках Лейдига, в корковых эндокриноцитах надпочечника и др.), выделении Cl – клетками желез желудка. Синтезированные вещества отшнуровываются от цистерн эндоплазматической сети, транспортируются к внутреннему сетчатому аппарату (комплекс Гольджи) и сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются далее к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липидов для всех клеточных органелл.
Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, полостей, трубочек, мешочков, которые связаны между собой каналами. Размеры этих мембранных полостей составляют 50–100 нм. К этим полостям (цистернам, пузырькам) присоединяются транспортные пузырьки, несущие вещества (продукты первичного синтеза) от эндоплазматической сети.
В цистернах комплекса Гольджи продолжается синтез полисахаридов, белков, углеводов и липидов. На боковых поверхностях цистерн комплекса Гольджи имеются выросты, туда перемещаются синтезированные вещества. Эти выросты отщепляются в виде пузырьков, транспортируются от комплекса Гольджи в различных направлениях по гиалоплазме, в том числе к поверхности клетки, где они выводятся в межклеточное пространство. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Этот материал должен восполняться, поэтому сборка мембран – еще одна функция комплекса Гольджи. Эта сборка совершается из веществ, поступающих от эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток он расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках – над ядром, в апикальной части.
У комплекса Гольджи различают выпуклую поверхность, обращенную к эндоплазматической сети, и вогнутую, обращенную к цито плазматической мембране и морфологически сходную с цитолеммой. Мембраны аппарата Гольджи образуются и поддерживаются зернистой эндоплазматической сетью, в которой синтезируются мембранные компоненты. Они переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от пузырьков эндоплазматической сети, к формирующейся поверхности мембраны II и сливаются с ней. Мембраны цистерн постоянно обновляются, они поставляют клеточные мембраны, гликокаликс и синтезированные вещества в различные клеточные структуры и к цитолемме. Таким образом, обеспечивается обновление цитоплазматических мембран.
Положение комплекса Гольджи в клетке обусловлено его функциональной специализацией. В секретирующих клетках он находится между ядром и поверхностью клетки. В клетках эндокринных желез, из которых секрет выводится в межклеточное пространство, а затем поступает в кровеносные капилляры, со всех сторон окружающие клетку, комплекс Гольджи представлен многими поверхностно лежащими структурами. Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями.
Лизосомы. Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4–0,5 мкм, содержащий осмиофильный мелкозернистый материал. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза, и др.). Молекулы этих ферментов синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, от которого отщепляются первичные лизосомы.
Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Это связано с особой конформацией молекул лизосомной мембраны, при которой их химические связи скрыты. Повреждение или нарушение проницаемости лизосомной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели.
Функция лизосом – внутриклеточный лизис (переваривание) вы со комолекулярных соединений и частиц. Это могут быть собственные органеллы и включения или частицы, поступившие в клетку извне в ходе эндоцитоза. Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс (частицы, окруженные мембранами) называют фагосомами, или эндосомами.
Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке, окруженные мембраной, очень долго в виде остаточного тельца. Остаточные тельца относят уже не к органеллам, а к включениям. Если вещества в фагосоме расщепляются полностью, мембрана фагосомы распадается, ее фрагменты направляются в комплекс Гольджи, где и используются в нем для сборки новых мембран.
В процессе жизнедеятельности клетки постоянно происходят процессы физиологической регенерации. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана. Эта мембрана растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме (аутосоме) совершается лизис поверхностных структур органеллы – аутофагия. В лизосомах необновляющихся клеток в результате многократного аутофагирования накапливается липофусцин – пигмент старения.
Таким образом, аутофагия представляет собой один из механизмов обновления внутриклеточных структур – внутриклеточную физиологическую регенерацию. Путем аутофагии устраняются органеллы, утратившие свою активность в процессе их естественного старения. Устраняются также органеллы, ставшие избыточными, если в процессе нормальной жизнедеятельности снижается интенсивность физиологических процессов в клетке. В некоторых случаях непереваренные остатки накапливаются в лизосомах, что приводит к их перегрузке («хронический запор»). Выделение непереваренных остатков путем экзоцитоза и их накопление во внеклеточной среде могут вызвать повреждение внеклеточных структур.
Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм. Как и лизосомы, они отщепляются от цистерн комплекса Гольджи. Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (диаметром 0,15–0,25 мкм) имеются практически во всех клетках человека (и млекопитающих), они содержат мелкозернистый осмиофильный материал и морфологически мало отличаются от первичных лизосом. Крупные перок сисомы (диаметром более 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых клетках (печень, почки). В них имеется кристалловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированном виде. Пероксисомы содержат ферменты: пероксидазу, каталазу и оксидазу D-аминокислот. Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, в частности перекиси водорода, которая токсична для клетки. Пероксисомы принимают также участие в нейтрализации многих других токсичных соединений, например этанола, в обмене липидов, холестерина и пуринов. Для биохимических реакций в пероксисомах используется молекулярный кислород.
Специальные органеллы.
Специальными называют органеллы, выполняющие особые функции. Это щеточная каёмка, стереоцилии, реснички, жгутики, миофибриллы.
Ресничка и жгутики выполняют функцию движения. До 250 ресничек длиной 5–15 мкм и диаметром 0,15–0,25 мкм покрывают апикальную поверхность реснитчатых эпителиоцитов верхних дыхательных путей, маточных труб, семенных канальцев. Ресничка представляет собой вырост клетки, окруженный цитолеммой (рис. 7). В центре реснички проходит осевой филамент, или аксонема, образованная девятью периферическими триплетами коротких микротрубочек, окружающих одну центральную пару. Жгутики эукариотических клеток по своему строению напоминают реснички, но они длиннее. Реснички и жгутики совершают координированные человека движения благодаря взаимному скольжению дуплетов микротрубочек относительно друг друга, обусловленному белком динеином, который обладает аденозинтрифосфатазной активностью. Сначала ресничка резко наклоняется над поверхностью клетки. При этом слизь, которой обычно здесь покрыта поверхность клетки, перемещается в направлении наклона.
Включения. Включениями называют скопления веществ в клетке, возникающие как продукты ее метаболизма. Включения не участвуют в активных функциях клетки, которые необходимы для поддержания этой жизнедеятельности. В зависимости от состава включений и способа их использования клеткой различают трофические, пигментные, секреторные включения.
К трофическим включениям относят капли жира, гранулы гликогена, белковые гранулы. Эти вещества накапливаются в клетке, а затем расходуются ею при возникновении соответствующих функциональных потребностей. Большинство трофических включений лежит в гиалоплазме свободно. Пигментные включения могут лежать свободно, но могут быть окружены мембраной. Часто мембраной окружены гранулы меланина. В гиалоплазме предшественников эритроцитов свободно располагается гемоглобин. Секреторные гранулы отделяются от комплекса Гольджи и несут к цитолемме синтезированные клеткой вещества. Нередко включениями называются структуры, присутствующие в клетке временно. В качестве включений рассматривают остаточные тельца, образующиеся после активных процессов фагоцитоза и аутофагии, которые сохраняются в клетке иногда вплоть до ее гибели, но не принимают участия в обеспечении жизнедеятельности.