какая полость тела у иглокожих
История происхождения
Первые представители иглокожих появились примерно 520 млн лет назад в кембрийский период. Водные обитатели заселяли моря Ангариды, Гондваны и Лаврентии. Сегодня выделяют 5 классов иглокожих, однако учёные приводили гипотезы о принадлежности к этому типу и некоторых других вымерших организмов. Расцвет группы животных пришёлся на палеозой.
Иглокожих обитателей подводного мира можно определить по своеобразной структуре и минерализированному скелету, который хорошо сохраняется в состоянии ископаемого. Современными родственниками иглокожих выступают полухордовые. Оба типа относятся к вторичноротым. Вместе они образуют кладу Ambulacraria. Предположительно типы разделились 580−560 млн лет назад. Предком вторичноротых было билатерально-симметричное животное, имевшее три пары целомических мешков.
С развитием систематики удалось узнать немало фактов о древних организмах. Сначала классам иглокожих был характерен сидячий образ жизни. В то время представители водной фауны не обладали радиальной симметрией. Их тела покрывали пластины, а рот и анальное отверстие располагались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы размещались асимметрично.
У других представителей типа имелись радиальные амбулакральные бороздки вокруг рта, которыми они собирали пищу. От них произошло ещё несколько классов, включая современных морских лилий и голотурий. Первые свободноподвижные виды сочетали признаки морских ежей, морских звёзд и офиур.
Современная классификация
Для каждого класса иглокожих характерна определённая форма тела:
Группа иглокожих насчитывает не меньше 6000 современных разновидностей. Вымерших подтипов было в два раза больше.
Характеристика и физиология
У взрослых особей иглокожих общей характеристикой выступает тело с пятилучевой симметрией. Их личинки отличаются билатерально-симметричной формой. Все классы иглокожих обязательно проходят пятилучевую стадию развития. У некоторых позже может появиться двусторонняя симметрия. Среди морских лилий и звёзд есть разновидности с большим числом рук. У некоторых змеехвосток ветвящиеся конечности образуют сложную структуру, напоминающую крону деревьев.
Особенности разных систем организмов:
Целом морских обитателей состоит из полости тела, амбулакральной и перигемальной систем. Внутренние органы располагаются в обширной части. Некоторые из них размещены в карманах тела или подвешены на специальных складках — мезентериях. В коже находятся выросты, в которые заходят жабры.
Покров и скелет
Биоминеральный эндоскелет у представителей иглокожих развивается в подкожном слое. Он включает известковые пластинки с наружными придатками. У морских ежей дополнительные отростки развиты особенно сильно. Защитные иглы, которые защищают их от опасности, могут направляться в сторону надвигающегося врага. Скелетные образования, представляющие собой хватательные щипчики, называются педицеллярии. Они помогают морским ежам и звёздам очищать тело и избавляться от паразитирующих организмов.
Офиуры характеризуются особенно развитым скелетом в области лучей. В этих частях формируются массивные известковые членики — позвонки.
Также при описании водных обитателей нужно отметить, что они способны менять степень жёсткости своего покрова и соединительной ткани. К примеру, такое происходит, когда морская звезда дугообразно изгибается над добычей. Её амбулакральные ножки становятся опорой для лучей и прикрепляются к створкам моллюска. Когда животное поест, его ткань снова становится мягкой и эластичной, а само тело распрямляется.
Защищаясь от врагов, морские ежи изменяют жёсткость, чтобы зафиксировать положение игл и отразить ими атаку. В покровах представителей иглокожих находятся мышцы, нервные и иные типы клеток. Однако именно внеклеточный матрикс изменяет показатель жёсткости соединительной ткани.
Особенности размножения и развития
Многие виды иглокожих — раздельнополые животные. Яйца, бедные желтком, формируются взрослыми особями и вымётываются ими в воду. Размножаются морские животные наружным способом. Зародыш развивается в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка дробится и затем формирует бластулу. Обычно на этой стадии и вылупляются новые особи. Бластулообразная личинка представлена пузырём. Эпителизированный слой жгутиконосных клеток выступает оболочкой. В полости пузыря находится студенистая жидкость. Бластула передвигается при помощи жгутиков.
Через определённый период некоторые клетки в бластуле начинают переселяться. На этой стадии формируются личиночный скелет и замкнутая первичная кишка. Затем обособляются целомы, после чего образуются руки и рот. Завершает процесс гаструляции формирование 3 зародышевых листка:
У личинки появляются органы, которые позволяют ей вести планктонный образ жизни. Потом в свободноплавающих организмах появляется имагинальный диск, который выступает зачатком будущей взрослой особи. Слева на теле формируется оральная сторона, а справа — аборальная. В конце метаморфоза полностью исчезают личиночные органы, а животное превращается во взрослую особь.
Места обитания
Большая часть представителей типа иглокожих проживает в морях. Животные не могут регулировать состав жидкости своего тела, поэтому они не переносят солёную среду. Лишь несколько разновидностей смогло адаптироваться к условиям пресных вод.
Все иглокожие ведут донный образ жизни. Они обитают в районе от литоральной зоны до самых глубин водоёмов. Господствующим донным классом выступают голотурии. Преимущественно иглокожие населяют Баренцево, Карское, Охотское и Чукотское моря.
Многие морские ежи, голотурии и змеехвостки предпочитают жить на илистом грунте или песке. Некоторые виды населяют камни. Среди иглокожих есть животные, которые предпочитают определённую температуру. С понижением показателей некоторые разновидности перемещаются в более глубокие воды.
Занимательные факты
Необычные обитатели морей выделяются среди многообразия жизненных форм на Земле. Даже в школах такая тема кажется ученикам увлекательной. Составить захватывающее сообщение по биологии помогут интересные факты об иглокожих:
Иглокожие выглядят так, словно прилетели с другой планеты. Животные, населяющие морские глубины, выступают ярким примером того, что эволюция идёт разными путями, причём возникающие организмы отлично приспосабливаются к различным условиям жизни в природе.
Иглокожие
Подтип Прикреплённые
(Pelmatozoa)
Подтип Свободноподвижные
(Eleutherozoa)
Содержание
Строение и физиология
Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.
Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.
Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.
Морская звезда Plectaster decanus
Морская звезда Linckia sp.
Морской ёж Strongylocentrotus franciscanus
Офиура Ophionereis reticulata
Голотурия Isostichopus badionotus
Морская лилия Ptilometra australis
Покровы и скелет
Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются как лёд и вода. Когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca 2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca 2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca 2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.
В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки, обеспечивающие осязание, пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины.
Пищеварительная система
Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет. Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой. У морских звёзд формируется объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение. Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.
Выделительная система
У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.
Полость тела
Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы.
Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие.
Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.
Амбулакральная система
Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде. От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек, у основания которых находятся ампулы — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.
Перигемальная и кровеносная системы
Перигемальная система — это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки. В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала, в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд. Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо, лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами. Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окружённым левым и правым осевыми синусами.
Осевой комплекс
В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем:
Нервная система
Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежит две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.
Размножение и развитие
Половое размножение
Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.
Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).
Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амебоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук. Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе. На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.
В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.
Образ жизни
Обитают исключительно на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии, — господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Многие иглокожие — детритофаги, есть полифаги (многие офиуры), хищники (большинство морских звёзд) и растительноядные (многие морские ежи).
Филогенетическое происхождение
Иглокожие возникли в докембрийскую эпоху, расцвет типа приходится на палеозой.
Общим предком всех Вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех Deuterostomia. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.
Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря тому, что их внутренний скелет состоит из известковых склеритов.
Классификация
Тип Echinodermata (иглокожие)