Кто что является отбирающим фактором в естественном отборе
Кто что является отбирающим фактором в естественном отборе
Естественный отбор (по Ч. Дарвину) — сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Отбор всегда идёт по фенотипам: точкой отбора является конкретный результат реализации генотипа в виде определённого признака или свойства.
Естественный отбор — это выживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями и гибель наименее приспособленных. Сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном их участии в передаче генов следующему поколению.
Результаты естественного отбора:
Формы естественного отбора:
Движущий. Отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака в изменённых условиях среды. Пример: ► устойчивость насекомых к ядохимикатам.
Стабилизирующий. Поддержание среднего значения в относительно постоянных условиях среды, выбраковка мутационных отклонений от ранее сформировавшейся нормы. Пример: ► насекомоопыляемые цветки соответствуют размерам насекомых.
Разрывающий (дизруптивный). Благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних форм, результат — образование нескольких разных фенотипических групп. Пример: ► сохранение на островах насекомых без крыльев или с хорошо развитыми крыльями
Групповой. Даёт преимущественное размножение особей какой-либо группы, соревнующейся с другими группами в создании и поддержании целостности над организменных систем.
Индивидуальный. Дифференцированное размножение отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции.
Половой отбор. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, ориентированный на успех в размножении (демонстрация оперения или силы).
В природе ни одна из форм естественного отбора не существует в чистом виде, а наоборот, имеются разнообразные их комбинации, и по мере изменения условий среды на первый план выходит то одна, то другая из них.
ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР
Искусственный отбор: человек сознательно отбирает особей с полезными (для него) свойствами, осуществляет скрещивание, получает потомство и вновь производит отбор по данным признакам.
Формы искусственного отбора:
Это конспект для 10-11 классов по теме «Естественный отбор. Искусственный отбор». Выберите дальнейшее действие:
Урок Бесплатно Естественный отбор. Формы естественного отбора
Введение
Из самого сочетания слов «естественный отбор» можно понять, что идет определенный отбор, а раз естественный, значит природный, то есть получается природа что-то выбирает.
Давайте подумаем, что может выбирать природа?
Если обратимся к изучению и наблюдению окружающего мира, мы увидим, что природа достаточно жестоко ведет себя по отношению к слабым и не приспособленным организмам, она не дает им шанс на выживание.
В природе выживают лишь сильнейшие и наиболее приспособленные к определенным условиям особи, а часть особей с неблагоприятными вариациями погибает.
Этот процесс Ч. Дарвин и назвал естественным отбором.
По Дарвину естественный отбор — это результат борьбы за существование, который проявляется в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленных особей и гибели менее приспособленных.
Сейчас мы с вами более детально рассмотрим понятие естественного отбора, его форм и характеристик.
Понятие естественного отбора
Естественный отбор — это эволюционный процесс отбора генотипов особей, которые наиболее приспособлены к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Естественный отбор — это важнейший эволюционный фактор, приводящий к повышению или понижению вероятности оставления потомства одной формы организмов по сравнению с другой.
Обычно этот эволюционный фактор приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Выделяют три уровня действия естественного отбора.
Естественный отбор является движущей силой эволюции, потому что является причиной адаптации, которые позволяют выжить особям в изменяющихся условиях.
Возникает на основе борьбы за существование. (посмотрите урок «Эволюция. Факторы и результаты эволюции»)
Естественный отбор всегда имеет направленный характер, то есть его действие обусловлено средой и направлено на приспособление к ней.
Исходным материалом для естественного отбора является наследственная изменчивость.
Рассмотрим пример свойств естественного отбора.
Ученые, в течении нескольких лет исследовали два вида близкородственных жуков- амбарных вредителей, увидели принципы работы естественного отбора.
Взрослые жуки, их личинки и куколки, содержались в просеянной муке на протяжении многих поколений, и когда два вида объединились вместе, то через несколько лет один из них исчезал из культуры, а второй достигал такой же плотности, какую он имел бы в чистой культуре.
То есть при объединении двух видов, в работу включалась борьба за существование, где один вид вытеснил другой, так как они использовали ограниченные ресурсы внешней среды и одному из видов просто не хватало этих ресурсов.
Но ученые не остановились на этом и решили изменять условия внешней среды, где существовали эти жуки.
Оказалось, что при температуре выше 29°С выживал один вид, а если температуру понижали ниже 29°С, то в конкуренции побеждал другой вид жуков.
То есть опыты четко показали, что в основе естественного отбора лежит борьба за существование и его действие обусловлено средой обитания.
Похожие опыты дают представление о тех богатых возможностях, которые заключены в сложной природной среде для совместного проживания видов, которые используют сходные ресурсы для своего существования.
Все вышесказанное можно свести в следующую схему, которая в обобщенном виде показывает механизм естественного отбора.
Эта схема очень важна для объяснения причин появления приспособлений у видов:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Стоит отметить, что естественный отбор оставляет для себя несколько вариантов признаков для отбора, то есть не сразу уничтожает особей с отклонениями признаков.
Например, в природе существуют особи одного вида, которые приспособлены к различным условиям и существуют одновременно.
К примеру, среди бабочек капустниц встречаются особи, приспособленные к более низким температурам, а есть те, которые приспособлены к более высоким температурам. При чём особей, приспособленых к среднему значению температур, большинство.
Такое распределение называется «нормальным распределением» или «распределением Гаусса», его можно изобразить в виде графика:
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Формы естественного отбора
В зависимости от направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными.
Формы естественного отбора:
Например, особи слонов, которые обладают различной длинной шерсти.
Среди них есть особи с очень короткой, со средней длиной и очень длинной шерстью.
Предположим, условия жизни изменились в сторону похолодания климата.
Что произойдет с нашими слонами?
Думаю, вы догадались, что особи с короткой шерстью, будут постепенно вымирать, количество особей со средней длиной шерсти уменьшится, а количество особей с длинной шерстью наоборот, будет увеличиваться.
Процесс движущего отбора на примере длины шерсти у слонов можно увидеть на следующих графиках:
На первом графике указано нормальное распределение признака у слонов, где больше всего особей со средней длинной шерсти.
На рисунке №2 видно, что при изменении условий, а конкретно понижении температуры, особи с короткой шерстью вымирают, количество особей с длинной шерстью увеличивается, и постепенно появляются особи с еще более длинной и густой шерстью.
Таким образом, прослеживается направленный характер естественного отбора.
В результате в популяции, от поколения к поколению, происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Общий график движущего отбора выглядит так:
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала.
Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции признака.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Норма реакции — это пределы изменчивости признака, которые обусловлены данным генотипом.
Например, вес самого тяжелого человека в мире составил 635кг, то есть вес тела человека — это количественный признак, который изменяется в широких пределах в зависимости от условий (например, от рациона питания), значит у этого признака широкая норма реакции.
Признаки с узкой нормой реакции изменяются в небольшом диапазоне.
К таким признакам можно отнести: цвет глаз, расовая принадлежность, группа крови, а также такие стабильные количественные признаки, как количество и строение глаз, ушей и т.п.
Количество пальцев на руках у человека — это количественный признак, который практически не зависит от условий среды и у этого признака узкая норма реакции
Ярким примером движущего отбора является «индустриальный меланизм бабочки берёзовой пяденицы»: резкое повышение доли бабочек, имеющих темную окраску, в тех популяциях, которые обитают в загрязненных промышленных районах.
Во время промышленной революции в Англии из-за загрязнения атмосферы стволы берез значительно потемнели и погибли светлые лишайники.
Поэтому бабочки исходной светлой формы стали очень видны для хищников на фоне потемневших стволов берез, и птицы активно поедали их.
Постепенно в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 99%, но это продолжалось не долго, так как в 1960 годы начали активно бороться с загрязнением окружающей среды, что дало свои плоды.
Вновь стали появляться светлые лишайники на коре берез и на белом фоне стали более заметны темные бабочки, которые постепенно вновь были вытеснены бабочками со светлой окраской.
Сейчас частота встречаемости темных бабочке составляет примерно 5%.
Следует отметить, что в природе обычно движущий отбор идет медленно: у позвоночных- около полумиллиона лет.
Еще примеры движущего отбора:
2. Стабилизирующий отбор- форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака — это определение дал И.И.Шмальгаузен.
Происходит при постоянных условиях окружающей среды.
Стабилизирующий отбор как бы защищает и охраняет среднее проявление признака от существенных изменений.
Примеры стабилизирующего отбора:
Уникальная фауна в озере Байкал также сформировалась благодаря стабилизирующему отбору.
Байкал уже около 20 млн. лет не имеет соединения с другими водоемами, поэтому организмы из других водоемов не могут попасть в это озеро.
В результате в нем сохранились виды, которые во всех остальных водоемах уже вымерли. У этих видов происходило изменение генофонда благодаря мутациям и действию естественного отбора, что привело к появлению новых эндемичных видов, то есть видов, которые могут обитать только в условиях озера Байкал.
График этой формы отбора на примере признака длины шерсти выглядит следующим образом:
Крайние признаки при постоянных условиях среды стабилизирующим отбором отсекаются, погибают особи с короткой шерстью, например, не выдержав температурный режим, также погибают особи с длинной шерстью, например, из-за того, что в такой шерсти заводится слишком много паразитов, для которых температурный режим окружающей среды благоприятен для активного размножения.
Получается, что особи со средней длиной шерсти в таких условиях оказываются наиболее приспособлены.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Самцы павлинов имеют длинный ярко окрашенный хвост.
Птицы, обладающие слишком коротким и тусклым хвостовым оперением или очень длинным и ярким, уничтожаются стабилизирующим естественным отбором
Павлины, обладающие слишком длинным и ярким хвостом- легкая добыча для хищников и уничтожаются естественным отбором (поскольку они слишком заметны для хищников из-за яркой окраски и им тяжело летать из-за длинного хвоста).
А вот птицы, обладающие слишком коротким и тусклым хвостовым оперением, уничтожаются естественным отбором, поскольку не оставляют потомства, т. к. самки не отдают им предпочтения во время брачных игр.
Поэтому постепенно сформировались виды со средним значением признака
3. Дизруптивный (разрывающий) отбор- естественный отбор, при котором сохраняются крайние варианты признака и убираются его средние значения.
Снова расмотрим признак длины шерсти.
До наступления ледникового периода у слонов была определенная шерстистость, но с наступлением похолодания особи, у которых шерсть была кроткой, просто мигрировали южнее, где климат оставался по-прежнему теплый.
А у животных, которые оказались в плену холодной части ареала, напротив, преимущество было на стороне тех, которые имели наиболее длинную шерсть.
В итоге особи со средней длиной шерсти оказались в менее выгодном положении, чем все остальные.
График этой формы отбора:
То есть при действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм- такое понятие называется полиморфизм.
Так как скрещивание между такими популяциями из-за изоляции будет невозможно, то это приводит к постепенному расхождению признаков этих популяций и образованию новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы приводят к изменению фенотипического облика популяций (в противоположность стабилизирующему отбору).
Примеры:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
У погремка большого в настоящее время есть две формы, которые по морфологическим признакам пока не отличаются, но переопыление между ними уже невозможно, так как одна форма цветет весной, другая- в конце лета.
Причиной возникновения этих форм явилось воздействие ежегодного скашивания трав в середине лета и действие разрывающего отбора.
Цветущие летом особи не давали потомства и постепенно вымерли. Таким образом, сформировалась сезонная изоляция, которая разделила популяцию на два будущих вида.
4. Половой отбор— форма естественного отбора, основанная на успешности в размножении.
Самец, который живет недолго, но популярен среди самок и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков.
То есть оценивается не выживаемость самца, а его активное участие в размножении. Значение полового отбора заключается в активизации процесса размножения вида. Встречаются две формы полового отбора:
Или сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц, но именно эти признаки благоприятствуют выбору самки и успешность этих самцов к размножению возрастает.
Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут жить дольше, чем победители, а в последующий сезон спаривания даже могут оказаться «победителями».
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Искусственный отбор. Сравнение искусственного и естественного отбора
Искусственный отбор- выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.
Человек давно научился выводить для своей хозяйственной деятельности растения и животных, с новыми качествами, которые ему нужны. Например, выращивание пшеницы, которая дает наибольший урожай — это искусственный отбор.
С развитием науки человек научился создавать новые штаммы бактерий, например, молочнокислых бактерий, которых используют для приготовления кисломолочных продуктов и добавляют в пищу.
Именно на основе искусственного отбора удалось понять принципы естественного отбора.
Искусственный отбор является ускоренным движущим отбором.
Например, чтобы вывести новую породу кур, требуется около 8 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно один раз обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших, от которых произойдут особи, приспособленные к ядохимикатам.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Чем больше ядохимикатов используется, тем выше вероятность того, что у многих насекомых разовьется иммунитет к этим ядам.
Сопротивление ядохимикатам– это всеобщее явление среди насекомых, которое является достаточно быстрым процессом.
Иногда весь процесс происходит всего лишь за одно поколение.
Те насекомые, которые смогли выжить после применения ядохимикатов и не потеряли способность к размножению, передают своему потомству устойчивость к яду, который был использован.
То есть следующее потомство будет устойчиво к пестицидам с рождения.
Большинство видов насекомых очень быстро размножаются, поэтому всего через несколько поколений, все насекомые этого вида будут устойчивы к данному ядохимикату.
Получается, человек сам бессознательно способствует выведению тех насекомых, которым не страшны никакие ядохимикаты
Таблица. Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора
Критерии
Естественный отбор
Искусственный отбор
Исходный материал для отбора
наследственная изменчивость (индивидуальные признаки организма)
Отбирающий фактор
условия природы (живой и неживой)
Темпы эволюции
медленные (тысячи и миллионы лет)
быстрые (от 6 до 20 лет)
Благоприятные изменения
сохраняются, накапливаются и передаются по наследству следующим поколениям
отбираются, становятся хозяйственно ценными
Неблагоприятные изменения
уничтожаются в борьбе за существование
Приспособленность
живые организмы приспособлены к условиям среды; формы, обладающие менее полезными признаками, вымирают
живые организмы приспособлены к нуждам человека; формы, обладающие менее полезными для человека свойствами, выбраковываются
Характер действия
творческий– целенаправленное накопление признаков у организмов полезных для человека
Формы отбора
движущий, стабилизирующий, дизруптивный, половой
массовый, индивидуальный, бессознательный, сознательный
Результат
адаптация к новым условиям среды, появление новых видов (многообразие видов)
новые сорта растений, пород животных, штаммов микроорганизмов, ведет к появлению видов невозможных в природе (мул)
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Эффективность и творческая роль естественного отбора
Факторы, влияющие на эффективность естественного отбора:
Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные признаки.
Естественный отбор, начавшийся у каждого вида с момента его возникновения, действует на всем протяжении его существования. При этом он может привести как к прогрессии вида, так и к его деградации.
Не стоит забывать о комбинативной и мутационной изменчивости, благодаря которым также могут появляться совершенно новые признаки организмов.
Вполне естественно, что отбор идет по пути постепенного аккумулирования благоприятных признаков и исчезновения неблагоприятных, все это происходит благодаря постоянным мутациям и выборке тех их них, которые способствуют более лучшей выживаемости. В результате образуется много хорошо приспособленных к жизни организмов.
У представителей вида, имеющих признак, дающий преимущество в выживании и размножении, велика роль занять ведущее положение в своей популяции.
Например, если низкорослость растений дает преимущество в выживании, то через некоторое время они займут доминирующее положение на своей территории.
Творческая роль естественного отбора состоит в изменении одного вида, приводящем к возникновении нового вида.
То есть естественный отбор усиливает полезные и ослабляет негативные признаки, а также признаки, утратившие приспособительное значение, создавая таким образом новые виды. При этом один генетический набор организма, на который воздействуют разные по сути направления отбора, может дать совершенно разные генетические комбинации, которые выразятся в дальнейшем в многообразии вида.
Естественный отбор начался с момента возникновения жизни на земле, действует постоянно, никогда не останавливаясь.
Выводы:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Их основные враги – рыси, волки, медведи.
И именно природа наградила их особенными копытами, благодаря которым горные козлы спокойно могут забраться на любую гору, где их не смогут достать хищники!
Особенность копыт в том, что по краям они жесткие и шершавые, а в центре находится мягкая подушечка.
Посмотрите на фотографии – зависть любого альпиниста!
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Кто что является отбирающим фактором в естественном отборе
Факторы эволюции — движущие силы, вызывающие и закрепляющие изменения в генетической структуре популяций.
Популяция — группа особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других представителей данного вида. Популяция — элементарная единица эволюции.
Вид — совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, занимающих определенную территорию обитания (ареал) и одинаковую экологическую нишу, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Микроэволюция — процессы эволюции, идущие внутри вида (на уровне популяций). Их результатом может стать видообразование.
Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:
Естественный отбор задает направление эволюционного процесса.
Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина
Первый фундаментальный фактор, на который опирается теория Дарвина, это ограниченность природных ресурсов. Живые организмы имеют склонность размножаться в неограниченных количествах, если им ничто и никто не мешает. Если представить себе популяцию бактерий, делящихся через одинаковые промежутки времени (например, раз в полчаса), то при неограниченных ресурсах численность этой популяции будет расти экспоненциально (2 — 4 — 8 — 16 — 32 — 64 — 128 — …). Если ресурсы будут продолжать оставаться неограниченными, слой таких бактерий за считанные недели покроет всю Землю. Еще в 1854 г. германский палеонтолог К. Эренберг вычислил, что одна диатомовая водоросль может за восемь дней дать массу материи, равную объему нашей планеты, а в течение следующего часа может удвоить эту массу. Инфузория-туфелька может в течение пяти лет дать массу живого вещества, объем которой будет в 104 раза больше объема Земли. К. А. Тимирязев подсчитал, что потомство одного одуванчика при условии неограниченного размножения по требует через 10 лет для своего размещения площади, превышающей в 15 раз площадь поверхности нашей планеты. Сам Дарвин делал подобные расчеты для одного из наиболее медленно размножающихся организмов — слона. Впрочем, и так ясно, что разница между всеми формами жизни в этом отношении только количественная.
Поскольку неограниченных ресурсов не бывает, то и организмы не могут размножаться неограниченно. Таким образом, неизбежна борьба за существование, под которой понимается совокупность взаимодействий организмов с окружающей средой, приводящих к их выборочному выживанию.
Вторым фундаментальным фактом, образующим основу теории Дарвина, была изменчивость. Если все живые организмы отличаются друг от друга, значит, они имеют разные шансы пройти борьбу за существование и оставить потомство. Изменчивость в сочетании с борьбой за существование порождает естественный отбор.
Изменчивость организмов сочетается с наследственностью: многие индивидуальные вариации передаются потомству. Если носители разных вариантов изменчивости имеют разные шансы выжить в борьбе за существование и оставить потомство, а по характеру эта изменчивость является наследственной — это с неизбежностью означает, что фенотип (признаки) последующего поколения будет иным по сравнению с фенотипом (признаками) предыдущего. Это и есть эволюция.
ЛОГИЧЕСКАЯ СХЕМА ДАРВИНОВСКОЙ ТЕОРИИ (ПО РАУТИАНУ)
Это краткое изложение точно воспроизводит логику Дарвина.
Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.
Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в конечном счете, к видообразованию.
Итог естественного отбора:
Синтетическая теория эволюции
В XX веке произошел синтез, или объединение, дарвинизма и генетики. Дарвин в своей работе не опирался на работу Менделя и не мог учесть механизмы наследования, так как они были еще практически не изучены. В начале XX века генетика развивалась очень бурно, и накопился массив знаний, которые не были никак отражены в классическом дарвинизме.
В трудах Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна-младшего был разработан математический аппарат популяционной генетики, хорошо описывающий реально наблюдаемые распределения частот генов в популяциях, в том числе и с учетом действия отбора, дрейфа и других факторов эволюции. Новая, учитывающая эти достижения генетики, теория эволюции получила название синтетической теории эволюции (СТЭ). Авторы основных работ по СТЭ — Дж. Хаксли, Майр, Добжанский, из русских ученых — Тимофеев-Ресовский, Дубинин. СТЭ обладает развитым математическим аппаратом, позволяющим моделировать события микроэволюции. СТЭ лежит в основе современной эволюционной теории, хотя она, конечно, изменилась за последние несколько десятилетий и продолжает развиваться с учетом новых данных, в частности, молекулярно-генетических (последовательности ДНК).
Некоторые современные учёные придерживаются теории прерывистого равновесия, которая утверждает, что эволюция происходит скачкообразно, а не постепенно. Есть данные, которые подтверждают это предположение. Существует мнение, что в рамках СТЭ описать скачкообразную эволюцию нельзя. Однако современная генетика развития и эволюционная биология развития (evo-devo) проливают свет на возможные механизмы скачкообразных изменений. Возможно, эти данные можно будет интегрировать в СТЭ, которая постоянно развивается.
Харди–Вайнберга и элементарное событие эволюции
Согласно основному закону популяционной генетики — закону Харди-Вайнберга — в популяции при стабильных условиях окружающей среды частоты аллелей генов будут оставаться постоянными из поколения в поколение.
Генетика и эволюционная теория не сразу нашли «общий язык». Так, одним из основных возражений теории Дарвина среди его современников был так называемый «кошмар Дженкина» (по имени автора возражения, английского инженера). Согласно ему, случайно появившийся у отдельной особи в результате мутации полезный признак в группе организмов (популяции) постепенно будет «размыт» скрещиванием с обычными особями. Это логическое затруднение преодолено с созданием популяционной генетики.
Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, согласно законам генетики, не исчезают при скрещивании, а передаются в полном объеме («размывающий» эффект скрещивания просто не существует). Даже в случае полного доминирования рецессивный ген сохраняется и передается потомству. Но о законах генетики ни Дарвин, ни Дженкин еще ничего не знали.
Только в начале XX в. были сформулированы основные принципы генетики популяций. Главное ее положение — закон Харди–Вайнберга — гласит, что в идеальной бесконечно большой популяции, все скрещивания в которой случайны (принцип панмиксии) и в которой не действуют никакие факторы эволюции, частоты всех аллелей остаются постоянными в ряду поколений. Это положение легко проверить, пользуясь элементарной математикой. Доминантный аллель не вытесняет рецессивный, в противоположность убеждению многих не знакомых с этим принципом людей. Если в идеальной популяции существует ген альбинизма с частотой 0,01 %, то с той же самой частотой этот аллель будет появляться в каждом из последующих поколений.
ЗАКОН ХАРДИ–ВАЙНБЕРГА
В реальных популяциях дело обстоит иначе. Они не бесконечны, скрещивания в них не являются полностью случайными, а также они почти всегда подвергаются действию факторов эволюции, изменяющих частоты аллелей.
Однако многие реальные популяции хорошо описываются законом Харди–Вайнберга. Например, пользуясь им, рассчитывают хорошо согласующиеся с реальными частоты аллелей групп крови, альбинизма и других признаков, по которым в большинстве случаев практически отсутствует отбор у человека. Человеческие популяции весьма велики и достаточно хорошо «перемешиваются».
Изменение частот аллелей в популяции является элементарным событием микроэволюции.
К факторам эволюции относятся:
Наследственная изменчивость
Мутационная изменчивость — изменение генотипа под действием мутаций (случайных ненаправленных скачкообразных изменений генотипа).
Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.
Мутации:
Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная мутация завтра. Это говорит об относительности характера мутаций.
Комбинативная изменчивость — изменение генотипа в результате комбинации родительских генов в процессе оплодотворения.
Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.
борьба за существование
Борьба за существование — это совокупность отношений, существующих между организмами и условиями среды.
Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленныеособи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.
Формы борьбы за существование:
Естественный отбор
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Формы естественного отбора:
Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак) признака при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
Один из немногих достоверных примеров движущего отбора продемонстрировал известный эколог, академик С. С. Шварц (1966 г.). Он показал, что у северного подвида узкочерепной полевки ( Stenocranius gregalis), недавно освоившего Северный Урал, количественное распределение ряда признаков оказывается асимметричным. К таким признакам относятся относительная масса печени и сердца, а также абсолютный размер тела. У популяции, живущей в устойчивых внешних условиях, распределение по произвольному количественному признаку, скорее всего, будет симметричным. Если же условия меняются и признак оказывается под давлением отбора, то элиминация (устранение особей) по этому признаку с одной стороны усиливается, с другой — ослабевает. В результате меняется форма нормальной кривой, которая в этом случае с одной стороны круто обрывается, а с другой — дает длинный «хвост».
Примеров действия движущего отбора в природе до сих пор известно очень мало. Большинство из приведенных в учебниках примеров не соответствуют движущему отбору, т. к. в них не наблюдается изменение нормы реакции признака.
ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней: «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Изоляция
Изоляция — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида.
Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.).
Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).
Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.
Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов.
Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.
Волны жизни
Волны жизни — колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов.
Термин ввел С. С. Четвериков (1905 г.).
Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций.
Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции.
Дрейф генов
Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы — изменение частоты распределения генов из поколения в поколение в силу случайных причин.
Дрейф генов можно наблюдать на примере «эффекта бутылочного горлышка». Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.
Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру — принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).
ПРАВИЛА НАПИСАНИЯ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ
Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида. Эта концепция предполагает, что вид — не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.
Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция — это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла — мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).
У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид — это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.
Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Критерии вида
Современная биология выделяет критерии вида, то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.
Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.
Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.
Виды-двойники усачей.
Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.
Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновеннаяна 4 вида:
полёвка обыкновенная — 46 хромосом,
полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы,
полёвка киргизская — 54, но другой морфологии,
полёвка закаспийская — 52 хромосомы.
Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).
Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.
По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.
Пример филогенетического древа. Цифры — датировка времени расхождения в MYA — million years ago, длина ветвей отражает время.
В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.
Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.
Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.
Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.
Репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.
Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов. Вертикальный перенос генов — это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации — захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные — бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.
Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:
а) презиготический уровень — до слияния гамет:
— географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;
— поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование — они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;
— механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);
— разное время размножения;
— несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.
б) постзиготический уровень:
— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;
— нежизнеспособность или слабость гибридов;
— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны — см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.
Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion — лев и англ. tiger — тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид — тигролев, или тайгон.
Лигры — самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр — исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы — стерильны.
Лигры
Тайгон
В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер — ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.
ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОКАРИОТ
Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:
В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.
Естественный отбор является следствием борьбы за существование.
Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор имеет два аспекта:
Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
Естественный отбор — направляющая сила эволюционного процесса.
Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.
Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.
Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.
Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.
Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов — общая с каждым из родителей).
Формы естественного отбора
Происходит при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 — 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней — «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Факторы, влияющие на искусственный отбор:
Не все виды организмов одинаково поддаются искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак и кошек. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнивания не очень отличаются от их естественной среды обитания.
Дикий верблюд. Домашний верблюд.
Бессознательный искусственный отбор — сохранение «лучших» и отбраковывания «худших» организмов, производимый человеком в процессе жизнедеятельности (в быту). Наиболее древняя форма искусственного отбора.
Одомашнивание животных: отбор наиболее спокойных лошадей, менее агрессивных собак, менее вредных кошек
Введение в культуру растений: с наиболее сладкими плодами, наиболее неприхотливых, морозостойких, красивоцветущих и т.п.
Процесс окультуривания растений постоянно идет на территориях пересечения местообитаний дикорастущих плодовых форм с земледельческими районами. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, лещины.
Методический искусственный отбор — отбор, производимый человеком, с целью выведения нового сорта или породы, обладающих определенными признаками.
Исходя из поставленной задачи, селекционер отбирает из исходного материала особей, в которых намечаются, хотя бы в зачаточной степени, интересующие его признаки. Для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия жизни и особый уход. Анализируются возможные пути скрещивания. Затем, начиная уже с первого потомства, методически из поколения в поколение ведется строгий отбор лучшего материала и выбраковка всего того, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям.
Методический отбор — основа селекции. Сформировался методический отбор в XVIII веке и полностью сохранил свое значение в современном растениеводстве и животноводстве. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.
Массовый искусственный отбор — размножение основной группы особей с выбраковкой отдельных особей, по фенотипу (совокупности признаков) не соответствующих породным или сортовым стандартам.
Цель: сохранение постоянства породных или сортовых качеств.
Индивидуальный искусственный отбор — отбор и размножение отдельных особей с определенными генотипами.
Цель: совершенствование породных и сортовых качеств; создание новых пород/сортов.