Лихенология что это за наука
Лихенология что это за наука
Лишайники являются неотъемлемым компонентом многих растительных сообществ. Их большое видовое разнообразие и широкое внедрение в разные экотопические пространства вызывает большой интерес к их роли в экосистеме. На нашей планете около 8 % экосистем заняты лишайниками, они доминируют в тундровых сообществах арктической и бореальной зон, входят в состав мохово-лишайникового яруса в лесных сообществах, образуют синузии на разных субстратах. Лишайники являются пионерными организмами в освоении безжизненных пространств, принимают участие в начальных этапах почвообразования на каменистых субстратах.
Первые упоминания о лишайниках встречаются в библии. Так, «манна небесная» – кочующий лишайник Lecanora esculenta, который употребляли в пищу израильтяне, странствуя 40 лет по пустыне. Лишайники использовались человеком издавна для получения кормовых и пищевых ингредиентов, красящих веществ, лекарственного сырья. Виды, образующие ягели, являются кормом для северных животных. В настоящее время, достижения в биохимии и физиологии лишайников позволяют использовать их в официальной медицине (некоторые лишайниковые кислоты обладают противомикробным действием), в парфюмерной промышленности для фиксации запахов, в пищевой промышленности, в микробиологических исследованиях. Эпифитные лишайники в мировой практике являются признанными индикаторами состояния атмосферы и активно используются в биоиндикационных исследованиях.
Лишайники обладают широким диапазоном устойчивости. Это обеспечивает их существование в разнообразных условиях среды, включая оптимальные и экстремальные. Однако хорошо известен факт, что лишайники тесно связаны с определенными экологическими условиями, имеют свою собственную динамику развития и обнаруживают закономерные изменения в ответ на изменения среды, связанные как c воздействием человека, так и с естественными процессами.
Двойственная природа лишайников определяет их неоднозначность и сложность как объектов физиологических исследований (Голубкова, 1993). Главным образом, по этой причине, количество работ по изучению физиологии этих организмов крайне незначительно. Однако изучение характера механизмов физиологических процессов является важным аспектом для понимания адаптивных возможностей лишайников и служит основой для экологических исследований.
Первые работы по изучению экологии лишайников относятся к началу XX века (Савич, 1909; Hilitzer, 1925; Räsänen, 1927; Рассадина, 1930; Degelius, 1935). В последующие годы интерес к данной проблеме значительно возрос. К фундаментальным исследованиям, в которых впервые сделана попытка классификации факторов, влияющих на лишайники, следует отнести работы А. Хилитцера (Hilitzer, 1925), Г. Дэгелиуса (Degelius, 1935), О. Альмборна (Almborn, 1948), А. Коскинена (Koskinen, 1955), Д. Баркмана (Barkman, 1958). Все они носят исключительно описательный характер. Изучение экологии лишайников с использованием количественных методов отражено в более поздних работах (Сымермаа, 1970; Jonescu, 1970; Adams, Risser, 1971a, 1971b; Harris, 1971a, 1971b; Sômermaa, 1972; Yarranton, 1972; Gough, 1975; Hoffman, Boe, 1977; Eversman, 1982; Esseen, 1983a, 1983b; Peard, 1983; Горшков, 1986; Eversman et al., 1987; Oksanen, 1988; Halonen et. al. 1991; Hyvärinen et. al., 1992a, 1992b; Bruteig, 1993a, 1993b; Hilmo, 1994; Olsson, 1995; Holien, 1996; Михайлова, 1996; Kuusinen, 1996a, 1996b, 1996c, 1996d, 1996e, 1996f; Гимельбрант, Ростова, 1998; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Фадеева, 1999 и др.).
Высокий интерес к изучению экологии лишайников вызван, прежде всего, их индикаторными свойствами, а именно – способностью реагировать на изменения окружающей среды. Знание особенностей развития лишайников в зависимости от характеристик местообитания является теоретической основой лихеноиндикации – практического направления в лихенологии, активно развивающегося в последнее время.
Сравнительно новое направление в лихенологии – популяционные исследования лишайников, позволяющие получать сведения об особенностях географического распространения, жизненной стратегии, экологии отдельных видов лишайников.
Несмотря на то, что в лихенологии в настоящее время активно развиваются современные направления по экологии лишайников, физиологии, лихеноиндикации практически нет обобщающих работ по этим направлениям особенно таких, которые могли бы использоваться в образовательном процессе.
В вузовских программах лишайники изучаются в базовых и специальных курсах направлений 020400 – «Биология» (бакалавриат, магистратура ФГОС) и 022000 – «Экология и природопользование» (бакалавриат, магистратура ФГОС). Выполнение курсовых, дипломных и диссертационных работ связано с выбором и отработкой методик полевых и камеральных исследований. Отсутствие методической учебной литературы осложняет самостоятельную работу студентов.
На кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в последние 20 лет развивается экологическое направление изучения лишайников. В этот период защищено три кандидатские диссертации (Тарасова В.Н., Сонина А.В., – 2000 г, Андросова В.И. – 2005 г.), порядка 30 дипломных проектов студентов специальностей «Биология» и «Экология», а также направлений «Биология» и «Экология и природопользование»; в 2006 году издано учебное пособие «Лишайники. Часть 1. Морфология, анатомия, систематика».
Во второй части пособия приводятся литературные данные с авторскими ссылками и данные собственных исследований лихенобиоты северо-запада России в течение почти 20 лет. Авторы ни в коем случае не претендуют на полный обзор по заявленным темам. Изложенный материал и методики, прежде всего, отражают проводимые авторами исследования и выполненные под их куроводством студенческие дипломные работы. Объем настоящего пособия не позволил остановиться на многих других аспектах современной лихенологии.
Настоящее учебное пособие адресовано студентам биологических и экологических специальностей вузов в рамках изучения дисциплин «Лихенология», «Лихеноиндикация», «Физиология низших растений», а также для подготовки квалификационных работ бакалавров и магистров, для выполнения диссертационных исследований.
Авторы приносят глубокую благодарность научным руководителям Е.Ф. Марковской, зав. кафедрой ботаники и физиологии растений ПетрГУ, д-ру биол. наук, профессору, и В.В. Горшкову, зав. отделом Лесной геоботаники БИН РАН, д-ру биол. наук, профессору, за консультации и всестороннюю поддержку наших научных исследований; М.А. Фадеевой, канд. биол. наук, ст. научному сотруднику лаборатории фитопатологии Института леса Карельского НЦ РАН за помощь и поддержку в становлении научных интересов; канд. биол. наук И.Н. Урбанавичене, канд. биол. наук Т.Ю. Дьячковой, канд. хим. наук Я.П. Нижнику, д-ру. биол. наук А.В. Коросову, М.А. Шредерс за ценные советы, а также студентам эколого-биологического факультета, принимавшим участие в лихенологических исследованиях.
Лихенология
Начала
19 век
На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус, ученик Линнея, который сегодня считается отцом лихенологии, начав таксономию лишайников со своего новаторского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis 1814. [6] Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти первые годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 году Элиасом Фризом или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 Людвигом Шерером [7] в Германии. [8]
В научных публикациях установлено множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Annales des Sciences Naturelles в статье 1852 года «Memorie pour servir a l’Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» Эдмона Тулассна были идентифицированы репродуктивные органы или апотеции лишайников. [13] [14]
20 век
Лихенология нашла применение не только в биологии, но и в области геологии, в методе, известном как лихенометрия, когда возраст открытой поверхности можно определить, изучая возраст растущих на ней лишайников. Датирование возраста таким образом может быть абсолютным или относительным, потому что рост этих организмов может быть остановлен при различных условиях. Этот метод позволяет получить средний возраст отдельных более старых лишайников, обеспечивая минимальный возраст исследуемой среды. [21] Лихенометрия основывается на том факте, что максимальный диаметр самого большого слоевища эпилитического лишайника, растущего на субстрате, прямо пропорционален времени от первого воздействия окружающей среды на область, как показали исследования Роланда Бешеля [22] в 1950 и особенно полезен в областях, подверженных воздействию менее 1000 лет. Наибольший рост наблюдается в первые 20–100 лет при росте на 15–50 мм в год и меньше в последующие годы при среднем росте на 2–4 мм в год. [23]
Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и вскоре появились обзоры и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт счел определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой именно слоевище имеет конкретную структуру, поскольку талломы меняются в зависимости от субстрата и условий, в которых они развиваются. Этот исследователь представляет собой одно из основных направлений среди лихенологов, которые считают невозможным дать однозначное определение лишайникам, поскольку они представляют собой уникальный тип организма. [24]
Недавние работы в области прикладной биохимии показали некоторую противовирусную активность в отношении некоторых лишайниковых веществ. В 1989 г. К. Хирабаяши [34] представил свои исследования ингибирующих полисахаридов лишайников при ВИЧ- инфекции. [35]
Лихенология
Содержание
История [ править ]
Начало [ править ]
19 век [ править ]
На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус, ученик Линнея, которого сегодня считают отцом лихенологии, который начал систематизацию лишайников с его новаторского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis 1814 года. [6] Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти первые годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 году Элиасом Фризом или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 Людвигом Шерером [7] в Германии. [8]
В научных публикациях установлено множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Annales des Sciences Naturelles в статье 1852 года «Memorie pour servir a l’Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» Эдмона Тулассна были идентифицированы репродуктивные органы или апотеции лишайников. [13] [14]
20 век [ править ]
Лихенология нашла применение не только в биологии, но и в области геологии, в методе, известном как лихенометрия, где возраст открытой поверхности можно определить, изучая возраст растущих на ней лишайников. Датирование возраста таким образом может быть абсолютным или относительным, поскольку рост этих организмов может быть остановлен в различных условиях. Этот метод позволяет определить средний возраст более старых отдельных лишайников, обеспечивая минимальный возраст исследуемой среды. [21] Лихенометрия основана на том факте, что максимальный диаметр самого большого слоевища эпилитического лишайника, растущего на субстрате, прямо пропорционален времени от первого воздействия окружающей среды на область, как показали исследованияРоланд Бешель [22] в 1950 году и особенно полезен на участках, подверженных воздействию менее 1000 лет. Наибольший рост наблюдается в первые 20–100 лет при росте на 15–50 мм в год и меньше в последующие годы при среднем приросте 2–4 мм в год. [23]
Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и вскоре появились обзоры и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт счел определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой из слоевищ имеет конкретную структуру, поскольку талломы меняются в зависимости от субстрата и условий, в которых они развиваются. Этот исследователь представляет собой одно из основных направлений среди лихенологов, считающих невозможным дать однозначное определение лишайникам, поскольку они представляют собой уникальный тип организма. [24]
Лишайники в фармакологии [ править ]
Недавние работы в области прикладной биохимии показали некоторую противовирусную активность в отношении некоторых лишайниковых веществ. В 1989 г. К. Хирабаяши [34] представил свои исследования ингибирующих полисахаридов лишайников при ВИЧ- инфекции. [35]
Лихенология это филиал микология который изучает лишайники, симбиотический организмы состоящий из интимной симбиотической ассоциации микроскопического водоросль (или цианобактерии) с нитевидный грибок.
Изучение лишайников предполагает изучение нескольких дисциплин: микология, психология, микробиология и ботаника. Ученые-лихенологи известны как лихенологи.
Содержание
История
Начала
Лишайникам как группе уделялось меньше внимания в классических трактатах по ботанике, чем другим группам, хотя связь между людьми и некоторыми видами была задокументирована с давних времен. Несколько видов появились в произведениях Диоскорид, Плиний Старший и Теофраст хотя исследования не очень глубокие. В первые века нашей эры их обычно выдвигали как примеры самозарождение и их репродуктивные механизмы полностью игнорировались. [1] На протяжении веков естествоиспытатели включали лишайники в различные группы, пока в начале 18 века французский исследователь Джозеф Питтон де Турнефор в его Institutiones Rei Herbariae сгруппировали их в свой собственный род. Он принял латинский термин «лишайник», который уже использовал Плиний, который импортировал его от Теофраста, но до того времени этот термин не имел широкого распространения. [2] Первоначальное значение греческого слова λειχήν (leichen) было мох, которое, в свою очередь, происходит от греческого глагола λείχω (liekho) сосать из-за большой способности этих организмов поглощать воду. В своем первоначальном использовании термин означал мхи, печеночники а также лишайники. Около сорока лет спустя Диллениус в его Historia Muscorum сделали первое подразделение группы, созданной Tournefort, разделив подсемейства Usnea, Coralloides и Лишайники в ответ на морфологические характеристики лишайника слоевище. [3]
После революции в таксономия принесенный Линней и его новая система классификации лишайников сохранена в Завод Царство, образующее единую группу Лишайник с восемью подразделениями внутри группы в соответствии с морфологией слоевище. [4] В таксономия лишайников был впервые интенсивно исследован Шведский ботаник Эрик Ахариус (1757–1819), которого поэтому иногда называют «отцом лихенологии». Ахарий был учеником Карл Линней. Вот некоторые из его наиболее важных работ по этой теме, положивших начало лихенологии как дисциплине:
К более поздним лихенологам относятся американские ученые. Вернон Ахмаджян и Эдвард Такерман и русский эволюционный биолог Константин Мережковский, а также любители, такие как Луиза Коллингс.
19 век
На этом фоне появился шведский ботаник. Эрик Ахариус ученик Линнея, который сегодня считается отцом лихенологии, начал систематизацию лишайников со своего новаторского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis 1814 года. [6] Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти первые годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 г. Элиас Фрис или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850, автор Людвиг Шерер [7] в Германии. [8]
Но эти работы страдают тем, что являются поверхностными и простыми списками видов без дальнейших физиологических исследований. [9] Только в середине XIX века исследования удалось наверстать с помощью биохимических и физиологических методов. В Германии Эрнст Ицигсон [10] и Иоганн Байрхоффер, [11] во Франции Эдмон Туласне и Камилла Монтань, в России Федор Бухсе, [12] в Англии Уильям Олпорт Лейтон и в США Эдвард Такерман начал публиковать труды большого научного значения.
В научных публикациях установлено множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Анналы естественных наук в статье 1852 г. «Memorie pour servir a l’Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» автора Эдмон Туласне, репродуктивные органы или апотеции лишайников. [13] [14]
Это было Антон де Бари немец миколог кто специализировался на фитопатология который впервые предположил в 1865 г., что лишайники были просто результатом паразитизма различных грибов аскомицеты группа по носток типа водоросли и другие. Последовательные исследования, например, проведенные Андрей Фаминцын и Баранецкий [15] в 1867 г. показали отсутствие зависимости водорослевого компонента от слоевища лишайника и что водорослевой компонент мог жить независимо от слоевища. [16] Это было в 1869 году, когда Саймон Швенденер продемонстрировали, что все лишайники возникли в результате нападения грибов на клетки водорослевых клеток и что все эти водоросли также существуют в свободной природе. Этот исследователь первым осознал двойственную природу лишайников в результате захвата компонента водорослей грибковым компонентом. [17] В 1873 г. Жан-Батист Эдуард Борне пришла к выводу, что в результате изучения множества различных видов лишайников связь между грибами и водорослями была чисто симбиотический. Также было установлено, что водоросли могут ассоциироваться с множеством разных грибов, образуя разные лишайники. фенотипы.
20 век
В 1909 г. русский лихенолог Константин Мерещковский представил исследовательскую работу «Теория двух плазм как основа Симбиогенез, Новое исследование происхождения организмов », целью которого является объяснение новой теории симбиогенеза лишайниками и другими организмами, о чем свидетельствует его более ранняя работа« Природа и происхождение Хроматофоры в царстве растений ». Эти новые идеи можно изучать сегодня под названием« Теория Эндосимбиоз. [18]
Несмотря на вышеупомянутые исследования, двойственная природа лишайников оставалась не более чем теорией, пока в 1939 году швейцарский исследователь Ойген А. Томас. [19] смог воспроизвести в лаборатории фенотип лишайника Cladonia pyxidata [20] путем объединения двух идентифицированных компонентов.
В течение ХХ века ботаника и микология все еще пытались решить две основные проблемы, связанные с лишайниками. С одной стороны, определение лишайников и взаимосвязь между двумя симбионтами и таксономическое положение этих организмов в царстве растений и грибов. Появились многочисленные известные исследователи в области лихенологии. Генри Николлон де Аббе, Уильям Альфред Вебер, Антонина Георгиевна Борисова, Ирвин М. Бродо, Джордж Альберт Ллано.
Лихенология нашла применение за пределами биология сам в области геология в технике, известной как лихенометрия где возраст открытой поверхности можно определить, изучив возраст растущих на ней лишайников. Датирование возраста таким образом может быть абсолютным или относительным, поскольку рост этих организмов может быть остановлен в различных условиях. Этот метод позволяет определить средний возраст более старых отдельных лишайников, обеспечивая минимальный возраст исследуемой среды. [21] Лихенометрия основана на том факте, что максимальный диаметр самого большого слоевища эпилитический рост лишайника на субстрате прямо пропорционален времени от первого воздействия окружающей среды на территорию, как показали исследования Роланд Бешель [22] в 1950 году и особенно полезен в областях, подверженных воздействию менее 1000 лет. Наибольший рост наблюдается в первые 20–100 лет при росте на 15–50 мм в год и меньше в последующие годы при среднем росте на 2–4 мм в год. [23]
Трудность дать определение, применимое к каждому известному лишайнику, обсуждалась с тех пор, как лихенологи впервые признали двойную природу лишайников. В 1982 г. Международная ассоциация лихенологии созвал собрание для принятия единого определения лишайника на основе предложений комитета. Председателем этого комитета был известный исследователь. Вернон Ахмаджян. Окончательно принятое определение заключалось в том, что лишайник можно рассматривать как ассоциацию между грибком и фотосинтетическим симбионтом, в результате чего образуется слоевище определенной структуры. [24]
Такой простой априори Определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и вскоре появились отзывы и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт считают определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой из слоевищ имеет конкретную структуру, поскольку талломы меняются в зависимости от субстрата и условий, в которых они развиваются. Этот исследователь представляет собой одно из основных направлений среди лихенологов, считающих невозможным дать однозначное определение лишайникам, поскольку они представляют собой уникальный тип организма. [24]
Сегодня исследования в области лихенологии не ограничиваются описанием и систематикой лишайников, а находят применение в различных научных областях. Особенно важны исследования по качество окружающей среды которые образуются в результате взаимодействия лишайников с окружающей средой. Лишайник чрезвычайно чувствителен к различным загрязнителям воздуха, особенно к Диоксид серы, что приводит к кислотный дождь и предотвращает водопоглощение.
Лишайники в фармакологии
Хотя несколько видов лишайников использовались в традиционная медицина Только в начале 20 века ими заинтересовалась современная наука. Открытие различных веществ с антибактериальный действия на талломы лишайников были необходимы для того, чтобы ученые осознали возможное значение этих организмов для лекарство [25] Начиная с 1940-х гг. Появляются различные работы отмеченных микробиолог Руфус Пол Буркхолдер кто продемонстрировал антибактериальное действие лишайников этого рода Usnea против Bacillus subtilis и Sarcina lutea. [26] Исследования показали, что вещество, подавляющее рост бактерий, было усниновая кислота. Что-то похожее произошло с веществом Рамелина синтезируется лишайником Рамалина ретикулата, [27] тем не менее, эти вещества оказались неэффективными против Грамотрицательные бактерии такие как кишечная палочка и Псевдомонады. В результате этих исследований количество антибактериальных веществ и возможных мишеней для лекарств, которые, как известно, вырабатываются лишайниками, увеличилось. эргостерин, усниновая кислота и т.п. [28]
Интерес к потенциалу веществ, синтезируемых лишайниками, возрастал с окончанием Вторая Мировая Война наряду с растущим интересом ко всем антибиотик вещества. В 1947 г. антибактериальное действие было обнаружено в экстрактах Cetraria islandica и соединения, идентифицированные как ответственные за бактериальное ингибирование, оказались d-протолихостериновая кислота и d-1-усниновая кислота. [29] Дальнейшие исследования выявили новые антибактериальные вещества, Алектосарментин [30] или Атранорин. [31]
Антибактериальное действие веществ, вырабатываемых лишайниками, связано с их способностью разрушать бактериальную белки с последующей потерей бактериального метаболический вместимость. Это возможно из-за действия лишайника. фенольные смолы такие как усниновая кислота производные. [32]
С 1950-х годов продукт лишайников усниновая кислота был целью большинства противоопухолевый исследование. Эти исследования выявили некоторые in vitro противоопухолевое действие веществ, обнаруженных в двух обычных лишайниках Peltigera leucophlebia и Collema flaccidum. [33]
Последние работы в области прикладной биохимия показал некоторую противовирусную активность в отношении некоторых лишайниковых веществ. В 1989 г. К. Хирабаяши [34] представил свои исследования ингибирующих полисахаридов лишайников в ВИЧ инфекция. [35]