Нейроны что это такое
Нейрон
Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализированная и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.
Содержание
Обзор
Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.
Строение
Тело клетки
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.
Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
Синапс
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.
Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет около 150 мкм.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов [1] :
Развитие и рост нейрона
Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Литература
Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты)
А что же окружает нейроны?
Конфокальное изображение перинейрональной сети — внеклеточной сетчатой структуры, окружающей тело и проксимальные участки дендритов нейронов в ЦНС. Окрашивание WFA.
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Мозг — довольно сложная штука: вроде бы, о нем много чего известно, но куда больше остается неизведанным. И если о клетках мозга (нейронах) накоплено знаний уже достаточно, то о том, что находится между клетками и непосредственно окружает их — куда меньше. В частности, тело и начальные участки дендритов снаружи клетки опоясывает сетчатая структура, называемая перинейрональной сетью (ПНС), которая практически не изучена! Известно лишь, что основная функция этой сети связана с ограничением синаптической пластичности. Научная группа, в которой я состою, сейчас занимается изучением микроструктуры ПНС. И в этой статье я постараюсь рассказать, что это за сети, чем они интересны, а также показать вклад нашей группы в их изучение.
Конкурс «био/мол/текст»-2017
Эта работа опубликована в номинации «Своя работа» конкурса «био/мол/текст»-2017.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро».
Предыстория, или немного о себе
Я учусь в Казанском федеральном университете в Институте фундаментальной медицины и биологии на 5 курсе. А занимаюсь наукой с 1 курса. Попала в научную группу совершенно случайно, считаю это счастливым стечением обстоятельств. Я год отучилась на биологическом направлении, потому что после подачи заявления в университеты не могла понять, чего действительно хочу. Поэтому оставила все документы там, где прошла в первую волну, и это оказался КФУ. Отучилась на биофаке — тогда еще не было медицинских специальностей, открылись они только через год. За этот единственный свой биологический год я сдружилась с одногруппником — Никитой Арнстом. Мне хотелось переплюнуть его в чем-то на тот момент, потому что он очень умный, и шел на биофак осознанно, в отличие от меня. Ему нравилась наука — он много читал, и ему было легко учиться. Я вся такая пубертатная девочка, очень бесилась, когда у него что-то получалось лучше, чем у меня. Но в целом, отношения у нас с ним неплохие, дружеские. И вот, когда я на следующий год отчислилась, и поступила опять-таки в КФУ, только уже на медицинскую биохимию — получать специальность врача, — некоторые предметы зачли, так что свободного времени было побольше. В итоге Никита предложил мне заниматься наукой, а я подумала: «Почему бы и нет, не понравиться — уйду».
Мой научный руководитель — Михаил Николаевич Павельев — тогда работал в Центре нейронаук в Хельсинки и, в основном, общался со мной по скайпу. Провел собеседование, посмотрел мои оценки (я закончила школу с серебряной медалью, в университете экзамены сдавала и сдаю на «отлично»), задавал много вопросов, но на некоторые из них я ответа не знала, и отвечала неуверенно. Сейчас вспоминать это все забавно. Но спустя эти все годы обучения, я поняла, как выросла.
Наша научная группа тогда занималась травмой спинного мозга — в частности, моей темой было наблюдение за поведением животных при восстановлении после операции: контузионная травма спинного мозга. Затем мы переключились на перинейрональные сети. Моя роль в проекте была — съемка на конфокальном микроскопе и анализ изображений. Ну а потом Никите захотелось сменить тему, и мне пришлось взять всю работу на себя, долго учиться окрашиванию тканей головного мозга. Очень тяжело было. Еще Михаил Николаевич поставил задачу найти новых членов группы и обучить их. Теперь в нашей группе Арсений Расческов — студент уже 3 курса лечебного дела, и Анастасия Кочнева — студентка 2 курса биологического направления. Все вместе мы трудимся на благо нашего научного коллектива и университета.
С чего же все началось, или откуда взялись ПНС?
Все началось с итальянского ученого Камилло Гольджи [1]. Он впервые описал перинейрональные сети (ПНС) на поверхности нейронов коры головного мозга кролика. Он предположил, что это «своего рода корсет из нейрокератина, который препятствует прохождению тока от клетки к клетке». Как обычно бывает в науке, никто его находку особо не воспринял. Сантьяго Рамон-и-Кахаль вообще утверждал, что это всего лишь артефакт, полученный от коагуляции внеклеточной жидкости [2], [3]. В то время это был очень влиятельный ученый, и его мнение, прямо скажем, подавило интерес к этой структуре, и постепенно про нее забыли. Но биология развивалась, совершенствовались методики визуализации и окрашивания. Спустя годы интерес вновь вернулся. За несколько десятилетий накоплено внушительное количество данных о молекулах — компонентах ПНС, и их функциях. Но микроструктура остается неизученной [4].
Почему это важно — изучать микроструктуру ПНС?
Макроскопическая картина дает мало информации, и даже под большим увеличением можно лишь понять, стало ПНС больше или меньше, но более тонкие структурные эффекты, увы, увидеть не получается. Наша научная группа занимается анализом изображений, полученных после иммунофлуоресценции и конфокальной микроскопии [5], [6]. И такие изображения, особенно если сделаны на большом увеличении, дают очень много информации, главное — это извлечь ее и сделать выводы.
Итак, мы смотрим пространственную структуру ПНС. Уже известно, что она регулирует ряд функций синапса, и ее структура меняется при:
Итак, изучение структуры ПНС поможет понять механизмы этих патологий. Так что область эта очень перспективна и актуальна.
Что такое ПНС и «с чем их едят»
Рисунок 1. Схематическое изображение ПНС, окружающей тело нейрона, а также начальные сегменты дендритов и аксона.
ПНС — это сетчатая структура, окружающая определенные нейроны в головном и спинном мозгах, плотно переплетенная с синаптическими контактами на теле и проксимальных дендритах нейронов [3] (рис. 1).
Перинейрональные сети находят в зрительной коре, соматосенсорной коре, в глубоких ядрах мозжечка, черной субстанции, гиппокампе, а также в спинном мозге [13], [14]. Почему именно там? Потому что ПНС, в основном, окружают тормозные ГАМК-ергические (ГАМК — γ-аминомасляная кислота, тормозной медиатор [15]) интернейроны, а они как раз содержатся в этих зонах. Но исследования по поводу того, какие именно нейроны, помимо ГАМК-ергических, окружены перинейрональными сетями, и в каких пропорциях они окружают нейроны во всех зонах мозга, еще ведутся.
Формируются эти сети во время раннего постнатального развития (период после рождения) ближе к концу критического периода (период, когда нервная система особенно чувствительна к определенным стимулам окружающей среды). Самый интересный факт про ПНС — это то, что они ограничивают синаптическую пластичность.
Синаптическая пластичность — способность нейронных связей перестраиваться в ответ на стимулы окружающей среды и сенсорный опыт (информация, воспринятая через органы чувств). Пластичность играет важную роль в уточнении связей во время развития. Во взрослом состоянии пластичность снижается, но способность не пропадает полностью, нейронные связи продолжают реагировать на опыт, возраст или травмы.
Есть такой фермент — хондроитиназа ABC, — который разрушает ПНС. Так вот, обнаружено, что такое ферментативное разрушение приводит к облегчению синаптической пластичности у взрослых животных [13]. К примеру, проводили исследования на линии мышей с болезнью Альцгеймера [16], у которых была стойкая потеря памяти об объекте в течение трех месяцев. Но после введения им этого фермента, память восстановилась до нормального уровня. А вот если генетически ослабить у таких мышей перинейрональные сети, то начало потери памяти задерживается на несколько недель [11].
Из чего же сделаны ПНС, или много страшных непонятных слов
Вообще, ПНС — это всего лишь сочетание белков и протеогликанов, которые секретируются и нейронами, и глией (вспомогательными клетками нервной ткани) на протяжении раннего постнатального развития. И состоят они из четырех компонентов (рис. 2) [17]:
Рисунок 2. Модель строения ПНС. Hyaluronan — гиалуроновая кислота (ГК) — каркас. Фермент гиалуронсинтаза (hyaluronan synthase) синтезирует ГК и, вероятно, заякоривает ее в клеточной мембране. С ГК взаимодействуют связывающие белки (link protein), а с ними связываются хондроитинсульфат протеогликаны (ХСПГ) (обозначены красным и оранжевым цветами). С ХСПГ связывается тенасцин-R (tenascin-R), что завершает формирование структуры.
Что же делала наша группа
На самом деле все довольно просто: нужно подготовить материал (в нашем случае головной мозг мыши), сделать срезы, покрасить их, отснять всё, что получилось, на конфокальном микроскопе и проанализировать снимки с помощью компьютера. Все просто, сделай — и сиди отдыхай. 🙂
Но если отбросить шутки в сторону, процедура довольно длительная, сложная, требует концентрации внимания и сноровки. В случае провала на любом этапе нужно искать причину ошибки: что же могло пойти не так? Когда я только начала осваивать гистологическую часть работы, мне это жутко не нравилось. Я очень люблю животных, а тут нужно их забить, извлечь мозг и на все это смотреть беспристрастно. Смотреть было жутко даже со стороны, а уж когда делаешь всё это самостоятельно. Руки дрожат, и ты думаешь только о том, как это ужасно и как бы сделать так, чтобы животное ничего не почувствовало. Приходилось преодолевать страх, чтобы можно было продолжать работу. Сейчас я отношусь к этому более спокойно — рука набилась, все движения отточены. Процедуру забоя нужно проводить как можно быстрее, чтобы животное не успело очнуться и почувствовать невыносимую боль. А ведь оно может умереть раньше, чем нужно, от болевого шока, к тому же выпустив кучу медиаторов стресса типа адреналина, что может повлиять на конечный результат и дать нежелательные микроизменения в мозге. Вот почему всё нужно делать предельно быстро.
Рисунок 3. Вот так выглядит процедура нарезки
Затем нужно извлечь головной мозг из черепной коробки, не повредив его. Конечно, если фиксация прошла хорошо, то делать это намного проще, но все равно тут надо быть крайне внимательным. После подготовительных этапов — фиксации, криопротекции (это нужно для того, чтобы мозг «пережил» дальнейшее замораживание), заключения в среду и замораживания — можно приступать к нарезке материала.
Порезка на криотоме — еще один ужасно трудоемкий этап, где необходимы внимательность и сноровка в кубе, иначе всё насмарку. Нужно сделать очень тонкие срезы (18 мкм) очень острым лезвием (рис. 3). Казалось бы, что сложного? Но в процессе срезы скручиваются и рвутся, что, безусловно, портит препарат. Поэтому тут больше имеет значение опыт.
Очень нужный нам инструмент — беличья кисть, чтобы удерживать срез за край и сделать его ровным. А еще в состав криотома входит так называемая anti-roll plate — по сути, всего лишь прямоугольное стекло, предотвращающее скручивание срезов (рис. 4).
Рисунок 4. Anti-roll plate
И нет ничего лучше, когда процесс нарезки проходит быстро, и срезы получаются ровными, не порванными и просто шикарными. И ты такой радостный на подъеме идешь красить.
Но окрашивание (в нашем случае иммунофлюоресценция [6]) — это еще один этап, и один из самых важных, на котором можно всё испортить. Плохо покрасишь — ничего не увидишь, а значит, все твои старания получить суперкрутые ровные срезы пошли прахом. Этап этот длительный, и здесь тоже очень важны опыт, точное следование протоколу, проверка всех буферов на pH. В общем, очень много тонкостей, чтобы получить качественное окрашивание без высокого фона. Это значит, что те структуры, которые вы покрасили, будут хорошо и четко видны.
Здесь я лишь оговорюсь, что для окрашивания перинейрональных сетей используют биотинилированный лектин (лектин — это углеводсвязывающий белок [19], а слово «биотинилированный» говорит о том, что к этому лектину присоединен биотин) Wisteria floribunda (WFA) (глицинии обильноцветущей), который связывается с углеводным компонентом ПНС. А затем для визуализации применяют флуоресцентный краситель: стрептавидин-меченный AlexaFluor 633.
И вот после этого можно наконец смотреть в микроскоп, делать снимки и их анализировать. Как вы поняли, проще сказать, чем сделать. Поэтому квалифицированный гистолог в научном коллективе на вес золота. Ведь в такого рода исследованиях без гистологии никуда. За дополнительными подробностями о микроскопических методиках можно обратиться к статье «12 методов в картинках: микроскопия» [6].
Итог: мы анализировали изображения гистологических срезов соматосенсорной коры взрослых мышей, окрашенных WFA. Получив эти изображения, с помощью специальной программы мы обводили ячейки как многоугольники. Далее у них определяли площадь, периметр и количество вершин. Этот анализ мы провели на телах 34 нейронов из коры мозга мыши (1274 ячейки, 3 мыши) (рис. 5).
Рисунок 5. Структура ПНС кортикальных нейронов взрослых мышей. а — WFA-позитивные ПНС, конфокальный снимок. б — Ячеистая структура ПНС на поверхности тел нейронов. в — Выбор координат вершин ячеек с помощью программы FIJI в области, отмеченной на б. Вершины каждой ячейки метились вручную. г — Результат мечения ячеек на в. Контуры каждой ячейки прорисованы программой, основываясь на координатах вершин.
Всё это мы делаем для того, чтобы копнуть глубже в структуру перинейрональных сетей. Некоторые ячейки окрасились ярче, что означает, что там отложилось больше углеводного компонента — ходроитинсульфат протеогликанов, про которые говорилось выше. Значит синапсы, которые находятся в тех ячейках, окружены более плотно, и им сложнее перестраиваться. Возможно, это является одним из механизмов долговременной памяти.
Обычно все останавливаются на количественном анализе ПНС, а качественно смотрят по компонентам на молекулярном уровне. Но такой анализ изображений поможет другим группам исследователей, занимающихся ПНС, более детально понять данные структуры, посмотреть на то, что происходит при влияниях различных веществ на мозг, при заболеваниях.
Ячейки, ячейки и еще раз ячейки
В основном, все ячейки имеют 4-, 5- (самая часто встречающаяся, 44%) или 6-угольную форму. В сумме они составляют 93% проанализированных нами ячеек. Площадь ячеек также варьирует в интервале 0,24–5,48 мкм 2 (в среднем 1,29 ± 0,67 мкм 2 ). Это предполагает возможный механизм для регуляции функции синапсов через морфологические ограничения размера ячейки (рис. 6).
Еще мы обнаружили два варианта распределения интенсивности красителя по периметру ячеек. Первый мы назвали полярным: интенсивность сигнала выше в вершинах, чем в серединах ребер. Второй — неполярный — паттерн характеризуется относительно равномерным распределением интенсивности WFA по периметру ячейки. Все это наглядно показано на рисунке 7.
Рисунок 7. Паттерны распределения WFA вдоль периметра ячейки. а — Полярные ячейки. б — Показан контур ячейки и углы. в — Распределение интенсивности вдоль периметра ячейки, отмеченной на б. г — Неполярная ячейка. д — Контур неполярной ячейки и углы. е — Распределение интенсивности вдоль границы ячейки, отмеченной на д.
Чем важен этот уникальный результат — еще предстоит понять. Возможно, полярные и неполярные ячейки по-разному «окутывают» нейроны, что по-разному действует на синаптическую пластичность и процессы памяти и обучения.
Планы на будущее
Накопилось много данных о том, что же происходит в перинейрональных сетях при различных патологиях: посттравматический синдром, эпилепсия, шизофрения, а также при физиологических состояниях (например, при старении). И здесь очень важно понять, что же происходит на микроструктурном уровне, чтобы применить эти наблюдения при разгадке патогенеза заболеваний и разработке новых видов лечения.